Как извлечь изменчивость климата из годичных колец деревьев

Реконструкции климата по годичным кольцам деревьев могут быть полезны для лучшего понимания изменчивости климата в прошлом, выходящей за рамки инструментальных записей. Этот протокол показывает, как реконструировать прошлый климат с помощью годичных колец деревьев и метеорологических инструментальных записей.

Годичные кольца деревьев использовались для реконструкции климатических переменных во многих местах по всему миру. Кроме того, годичные кольца деревьев могут дать ценную информацию о климатической изменчивости за последние несколько столетий, а в некоторых районах и за несколько тысячелетий. Несмотря на то, что дендрохронология за последние десятилетия добилась значительных успехов в изучении дендроклиматического потенциала большого числа видов, присутствующих в различных экосистемах, многое еще предстоит сделать и исследовать. В дополнение к этому, в последние несколько лет все больше людей (студентов, преподавателей и исследователей) во всем мире заинтересованы во внедрении этой науки, чтобы продлить временную шкалу климатической информации в обратном направлении и понять, как климат менялся в масштабах десятилетий, столетий или тысячелетий. Таким образом, целью данной работы является описание общих аспектов и основных шагов, необходимых для проведения реконструкции древесно-кольцевого климата, от выбора участка и отбора проб полей до лабораторных методов и анализа данных. В видео и рукописи по этому методу объясняются общие основы реконструкции климата с древесными кольцами, чтобы новички и студенты могли использовать их в качестве доступного руководства в этой области исследований.

Годичные кольца деревьев имеют основополагающее значение для нашего понимания того, как деревья реагируют на окружающую среду. Кроме того, поскольку климат влияет на рост деревьев, деревья служат датчиками окружающей среды, регистрируя временные изменения в течение своей жизни. Таким образом, годичные кольца деревьев оказались ценными для реконструкции прошлых климатических условий, выходящих далеко за рамки любых инструментальных климатических данных.

Процессы роста корней, стеблей, ветвей, листьев и репродуктивные стратегии деревьев регулируются факторами окружающей среды, такими как вода, свет, температура и питательные вещества почвы¹. Например, стебли растут радиально, а сосудистый камбий контролирует радиальный рост². Сосудистый камбий представляет собой меристемную ткань, которая будет активно производить новые функциональные клетки, такие как ксилема и кора, расположенные на внешней границе стебля. Кроме того, сосудистый камбий в основном активен во время сезонных циклов. Однако эта активность роста может прерываться в периоды покоя и в определенные сезоны года. Этот период покоя обычно происходит, когда переменные окружающей среды не являются оптимальными (например, более короткие суточные циклы, продолжительные периоды засухи, холодные зимы или наводнения). Кроме того, циклы роста и покоя приводят к изменениям в активности камбия, что приводит к образованию анатомически различных концентрических границ в стебле, называемых годичными кольцами.

Деревья обычно производят одно годичное кольцо в год, так как климатическая сезонность происходит ежегодно. Таким образом, годичные кольца являются визуальным проявлением экофизиологической реакции сосудистого камбия на внутригодовые климатические условия во время роста деревьев³. Раннее скопление клеток ксилемы, сформированное на годичном кольце дерева во время сезона дождей, будет характеризоваться более крупными клетками, называемыми ранними^{клетками 4}. Напротив, в сухой сезон и в ответ на нехватку воды сосудистый камбий производит меньшие ксилемные клетки (трахеиды или сосуды) с более толстыми клеточными стенками, называемыми поздней древесиной. Эта вариация в анатомических структурах более заметна у хвойных деревьев, где ранняя древесина имеет более светлый цвет, чем поздняя, показывая более темный цвет⁵. Пространство между началом ранней древесины и концом поздней древесины определяется как одно кольцо дерева (рисунок 8F).

Деревья, растущие в местах с четко определенным сезоном дождей и засушливых сезонов, могут ожидать годы с большим или меньшим количеством осадков. Эта изменчивость приведет к тому, что деревья будут давать более широкие кольца во влажные годы и более узкие кольца в засушливые годы. Эти временные узоры из широких и узких колец можно рассматривать как штрих-код. Эта временная вариация ширины годичных колец является основой для применения процесса перекрестного датирования, одного из наиболее важных принципов в исследованиях годичных колец^{деревьев}. Процесс перекрестного датирования является удовлетворительным, когда узоры широких и узких колец во всех образцах успешно синхронизированы во времени для присвоения соответствующего года формирования.

Во многих регионах мира, где наблюдается сезонный климат, наиболее доминирующий сигнал, регистрируемый в годичных кольцах деревьев, вероятно, связан с изменчивостью климата⁷. Тем не менее, годичные кольца деревьев также содержат дополнительную информацию, связанную с возрастом (молодые деревья растут быстрее, чем старые), конкуренцией за ресурсы с окружающими деревьями, а также внутренними и внешними нарушениями (например, смертностью, вспышками вредителей или пожарами)⁸. Таким образом, прежде чем пытаться реконструировать прошлые климаты с помощью ширины годичных колец деревьев, необходимо устранить неклиматические сигналы с помощью нескольких статистических процедур, описанных в этой рукописи.

Основная цель этого протокола – показать, как разработать климатическую реконструкцию на основе данных годичных колец деревьев, чтобы понять прошлую климатическую изменчивость. Таким образом, в этой рукописи будут продемонстрированы основные полевые и лабораторные методы, такие как отбор проб, подготовка образцов, перекрестное датирование и измерение ширины годичных колец деревьев, необходимых для разработки климатической реконструкции. Кроме того, этот протокол также объяснит фундаментальные статистические анализы, используемые для извлечения общей изменчивости из ширины годичных колец деревьев и построения хронологии годичных колец деревьев, которая будет коррелировать с климатическими данными. Наконец, используя простую модель линейной регрессии, протокол покажет, как реконструировать прошлый климат, используя хронологию годичных колец деревьев в качестве предикторной переменной и климатические данные в качестве предиктора.

Перед выездом на природу необходимо получить разрешение владельцев, в случае создания заповедной зоны, или соответствующих органов власти. Очень важно, чтобы некоторые сотрудники, представляющие орган власти, участвовали в работе на местах, чтобы избежать каких-либо проблем.

1. Стратегия отбора проб

1. Определение изучаемой территории
   1. Выберите наиболее подходящий район отбора проб на основе климатической информации и состава лесов (леса могут быть крайне неоднородными; Рисунок 1А, В).
   2. Убедитесь, что на участке отбора проб видна очевидная годовая климатическая сезонность и межгодовые климатические изменения, включая сухой/влажный или холодный/жаркий сезон в течение года. Изучите климатические данные с близлежащих метеорологических станций, чтобы определить годовую климатическую сезонность и межгодовые климатические изменения.
   3. Убедитесь в наличии умеренной или высокой межгодовой изменчивости климата, чтобы деревья на исследуемом участке демонстрировали достаточную вариацию ширины кольца от года к году для перекрестных датированных образцов среди деревьев.
   4. Проведение полевых экспедиций в интересующий район для выявления потенциальных участков с представляющими интерес видами (Рисунок 1B)
   5. Используйте некоторые из рекомендуемых инструментов, таких как картография, дроны и спутниковые снимки, чтобы исследовать большую лесную территорию и обнаружить больше потенциальных зон отбора проб. Проверьте информацию из этих источников в полевых условиях.
   6. Собирайте информацию из дополнительных источников, таких как региональные заинтересованные стороны, в число которых входят поставщики лесных услуг, производители леса, сельские общины и мелкие землевладельцы. Выберите лучшие места для изучения и наиболее подходящих людей для достижения цели на основе информации, полученной из обоих источников.
   7. Выберите районы, где наблюдаются наиболее долгоживущие особи интересующего вида (рис. 2A, B). Наблюдайте за стоящими мертвыми деревьями, поваленными деревьями и пнями. Старые мертвые образцы очень важны, поскольку они позволяют продлить хронологию во времени (Рисунок 2A, C, D, E)
   8. Зарегистрируйте местоположение лиц с указанными выше характеристиками с помощью GPS.
2. Рекомендации по выбору лучшего дерева
   1. После того, как будет найден лучший участок, выберите деревья для соответствующей выборки. Деревья, расположенные на мелководных и каменистых почвах и крутых склонах, более чувствительны к климатической изменчивости. Используйте эти экофизиографические характеристики для определения ограничивающих факторов, которые деревья, скорее всего, будут регистрировать (рисунок 2А).
      ПРИМЕЧАНИЕ: Избегайте отбора образцов деревьев в местах высокой конкуренции; В этих местах с высокой плотностью деревьев будет сильный сигнал динамики древостоя и сниженный климатический сигнал.
   2. Запишите информацию о сайте в формате поля. Соберите географическую и экологическую информацию о местности, такую как координаты, высота, уклон местности, название местности, тип растительности, доминирующие виды и текущее землепользование.
   3. Запишите информацию о отобранных деревьях, такую как диаметр, высота, наличие повреждений, если они расположены рядом или на ручье, на крутом склоне или овраге.
      ПРИМЕЧАНИЕ: Вышеуказанная информация будет полезна при анализе образцов для подтверждения и лучшей интерпретации результатов исследования. Поскольку деревья или образцы могут быть подвержены повреждениям, или условия на участке, где растут деревья, могут изменить ежегодные колебания роста. Эти метаданные помогут объяснить изменения в росте независимо от климатических факторов, давая элементам возможность учитывать или устранять зашумленные выборки, всегда учитывая выделение климатического сигнала.
   4. Дайте код для каждого образца на основе названия сайта и номера образца, который состоит из первых трех букв названия сайта, номера дерева и номера образца. Например, первый образец, взятый на этом сайте, будет иметь следующий код: RMI01A, который соответствует сайту Río Miravalles (RMI), дереву номер один (01) и первому образцу (A).
      ПРИМЕЧАНИЕ: Термин «образец» в данном случае относится к приращению керна или куску поперечного сечения, взятому из одного дерева.
   5. Выполнение выборочного отбора проб, как это делается в большинстве дендроклиматических исследований, путем отбора особей с определенными фенотипическими характеристиками и роста в определенных условиях окружающей среды для решения задач исследования. Выполняйте неселективный отбор проб, если цель состоит в том, чтобы спрогнозировать влияние климата на рост деревьев и интегрировать размер деревьев и динамику древостоя.
   6. Выбирайте деревья с долгоживущим внешним видом, в некоторых случаях с сухой верхушкой, отмирающим, скрученным стеблем (т.е. спиралевидной формы) и отвисшими ветвями (рис. 3A-C). Долгоживущие индивидуумы расширяют экологические данные еще дальше во времени.
   7. Определите долгоживущие деревья, наблюдая за очень компактными, более узкими кольцами в течение последних лет, которые, как следствие, трудно наблюдать и перекрестно датировать. Определите молодые деревья, растущие в эти же периоды, поскольку они регистрируют более широкие и заметные кольца, облегчающие датировку более старых.
   8. Рассмотрите возможность отбора проб от 10% до 20% молодых особей среди отобранных деревьев в рамках стратегии отбора проб.
   9. Убедитесь, что у деревьев есть прочный ствол, чтобы получить максимально возможный приращенный стержень. Кроме того, избегайте гнилых участков, потому что они могут привести к разделению образцов и потере внутренних колец, а также к застреванию приращенного сверла.
   10. Следите за тем, чтобы выбранные деревья не были полыми. Аккуратно постукивайте по дереву пластиковым молотком и прислушивайтесь к резонансу древесины. Если резонанс сильный или глубокий, это означает, что дерево может быть полым. Если звук сухой, вероятность того, что дерево дуплое, мала.
       ПРИМЕЧАНИЕ: Этот шаг важен, потому что инкрементный сверло может застрять в дуплах деревьев, что затруднит извлечение инкрементного точильщика, и потенциально образец может быть низкого качества.
   11. Даже если все вышесказанное учтено и гниль не обнаружена, обратите пристальное внимание на следующее. При введении инкрементного точильщика приложите определенную степень силы, чтобы проникнуть в дерево. Когда это необходимое усилие изменяется, сверло становится мягче, в этот момент остановитесь и возьмите образец.
       ВНИМАНИЕ: Если усилие загоняет сверло внутрь, гниющая древесина, смешанная со смолой, будет собираться в стволе сверла и образовывать пробку, которую трудно удалить с помощью экстрактора. Когда это произойдет, не используйте нож или какой-либо стальной материал, чтобы освободить деревянную пробку от сверла (это может повредить режущую часть, сделав ее бесполезной).
   12. Кромка инкрементного точильщика очень чувствительна к металлической ржавчине, используйте смазку и кусок дерева, чтобы нажать на пробку и освободить цилиндр инкрементного сверла. Древесина не наносит никаких повреждений краю расточного станка.
   13. При работе со смолистыми деревьями или с большим количеством сока часто очищайте точильщик маслом. Используйте смазки или этанол, для очистки остатков смолы, которые прилипают к металлу.
3. Сбор образцов (сбор инкрементных ядер)
   1. Соберите образцы с помощью приращенного сверла Пресслера (рис. 4A) — прецизионного инструмента, предназначенного для извлечения небольшого керна из живого дерева без существенных повреждений⁶. Используйте любой из доступных приращенных сверл, которые бывают разной длины (100-1000 мм), диаметра (4, 5, 10, 12 мм) и резьбы (2 и 3; Рисунок 4B, C). Как и в случае с любым дереворежущим инструментом, держите сверло острым и чистым; Незаточенные сверла могут привести к скрученным и сломанным сердцевинам.
   2. Выберите подходящий бур в зависимости от породы дерева, для которого будет взят образец. Для большинства пород дерева для отбора проб используйте сверло с тремя резьбами любой длины и диаметра. Для лиственных пород древесины используйте двухрезьбовое сверло небольшого диаметра и короткой длины для более медленного проникновения, меньшего трения и нагрузки на древесину, а также меньшей вероятности поломки в процессе отбора проб.
   3. У видов, которые демонстрируют высокую частоту ложных колец или межгодовых колебаний плотности (IADF) и/или микроколец, используйте сверло диаметром 12 мм вместо 5 мм. Это позволяет извлечь более широкую поверхность образца для лучшей визуализации сложных колец и облегчает выявление этих проблем (рис. 4B). Не пытайтесь использовать более длинные сверла в твердых породах древесины, так как существует риск их поломки в процессе отбора проб.
   4. Чтобы взять образец древесины, сориентируйте сверлочное сверло, направив его к центру дерева, под углом 90° (перпендикулярно) к оси ствола.
   5. Вдавите приращенный сверло в дерево и одновременно поверните ручку по часовой стрелке. Эта деталь имеет важное значение, так как недостаточное давление во время первоначального проникновения сверла может привести к образованию неровных или сломанных стержней. Как только коронка полностью проникнет, ослабьте давление и поворачивайте рукоятку до тех пор, пока не будет достигнута желаемая глубина (Рисунок 5A).
   6. Для обеспечения хорошего качества образца на каждого человека необходимо получить не менее двух образцов. Если деревья растут на склоне, отбирайте пробы параллельно контуру склона (рисунок 4А), чтобы избежать реакционной древесины, производимой деревьями⁷.
      ПРИМЕЧАНИЕ: В хвойных деревьях деревья производят реактивную древесину в виде широких колец вниз по склону, чтобы дерево держалось в вертикальном положении, и это называется компрессионной древесиной. У покрытосеменных растений (широколиственных деревьев) широкие кольца образуются вверх по склону и называются натяжной древесиной. Необходимо учитывать реактивную древесину, чтобы найти центр дерева и избежать неклиматических воздействий на ширину годичных колец.
   7. Когда сверло будет повернуто достаточно глубоко к центру дерева (Рисунок 5B), вставьте экстрактор в сверло и надавите им к центру дерева (Рисунок 5C).
   8. Когда экстрактор будет вставлен на полную длину, слегка поверните сверло против часовой стрелки, чтобы разорвать связь между образцом и деревом (рисунок 5C). Затем снимите экстрактор, несущий сердцевину (Рисунок 5D, E) и завершите извлечение, сняв бур с дерева, повернув его против часовой стрелки (Рисунок 5F).
   9. После взятия пробы обратите пристальное внимание, чтобы на дереве образовалась печать из смол или выделения сока с последующим вторичным ростом. При особых условиях травма может стать путем проникновения патогенов, которые могут повредить дерево⁶.
   10. При работе в зонах ограниченного доступа, например, на охраняемых природных территориях и в национальных парках, рассмотрите возможность принятия дополнительных мер по защите отобранных деревьев. Покройте незначительную травму, нанесенную приращенным сверлом, воском Кампече или пчелиным воском.
   11. В случае возникновения проблем во время полевых работ, таких как застревание древесины внутри бура, сломанный наконечник или застревание сверла на дереве, обратитесь к шагам 1.2.9.-1.2.12. Кроме того, возьмите с собой в поле более одного приращенного сверла.
       ПРИМЕЧАНИЕ: Помните, что не существует золотого правила для извлечения ядра. Избегайте нестыковок и попытайтесь получить максимально необходимую информацию (рисунок 4). Для получения дополнительной информации о попечении об инкрементном ядре и выборке обратитесь к статьям Maeglin⁹ и Phipps¹⁰ , которые находятся в свободном доступе в Интернете.
   12. Обращайтесь с сердцевиной осторожно, так как она хрупкая. Храните каждый образец сразу после экстракции. Для образцов диаметром 5 мм или тоньше поместите их в пластиковые соломинки с перфорацией или бумажные соломинки для лучшей вентиляции и предотвращения роста грибков (Рисунок 6A). Образцы диаметром 12 мм оберните в газету или любую другую бумагу (рисунок 6В).
   13. Во время полевых работ и транспортировки в лабораторию защищайте образцы и храните образцы на прочной пластиковой пробирке с пластиковыми крышками.
   14. В местах, где обнаружены мертвые деревья или пни, извлеките сечения с помощью бензопилы. Это позволяет брать образцы как с маленьких, так и с больших деревьев (рис. 6C).
       ПРИМЕЧАНИЕ: Цель этого типа образцов состоит в том, чтобы продлить период хронологии и помочь обнаружить недостающие кольца, не найденные на кернах. Отсутствующие кольца очевидны или будут очевидны, если вся окружность дерева будет открыта⁶.
   15. Для образцов, взятых бензопилой и с определенной степенью разложения древесины, возможна потеря фрагментов образца. Чтобы избежать этого, заверните образцы в полиэтилен (Рисунок 6D, E).

Рисунок 1: Смешанные хвойные леса умеренного пояса. (A) Смешанные хвойные леса Pinus montezumae, Pinus arizonica и Pinus ayacahuite. (B) Смешанные хвойные леса Pseudotsuga menziesii, Pinus arizonica и Pinus ayacahuite. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.

Рисунок 2: Выбор участка. (A) Лесные массивы с ограничивающими условиями (мелкая, сухая почва и крутой склон) с высокой вероятностью обнаружения долгоживущих особей. (Б) Долгоживущие особи имеют важное значение для дендроклиматических исследований. (С, Г, Э) Обнаружение и выбор сухостоя (пни, поваленные деревья и древесина с определенной степенью износа), что позволяет продлить хронологию во времени. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.

Рисунок 3: Отбор лучших образцов деревьев. (А) Дерево с мертвой верхушкой кроны и толстыми ветвями, характерными для долгоживущих особей, и (В, В) Изображения деревьев с искривленными стволами и ветвями, то есть в спиралевидной форме, свидетельствующие о долгоживущих особях. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.

Рисунок 4: Инструменты, используемые для сбора образцов. (А) Инкрементный сверло (Пресслер), инструмент для извлечения дендрохронологических образцов. (B) Сверло диаметром 12 мм, рекомендуется для случаев, когда требуется больше материала для определения годичных колец деревьев, что позволяет извлекать больший объем образца, что улучшает визуализацию сложных колец и облегчает выявление проблем роста. (C) В большинстве случаев используется сверло диаметром 5 мм. Этот тип бура используется для отбора проб керна. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.

Рисунок 5: Процесс сбора проб. (A) Ориентируйте сверло острием к центру ствола, расположенному под углом 90°, перпендикулярно оси ствола, одновременно толкайте сверло к дереву и поворачивайте по часовой стрелке. (B) Когда сверло будет вставлено на глубину 1 дюйм, продолжайте вращать по часовой стрелке, чтобы достичь центра ствола, экстрактор вставляется во внутренний цилиндр сверла. (C) Когда экстрактор будет вставлен на всю длину, поверните сверло на один оборот против часовой стрелки, чтобы разорвать соединение между образцом и деревом. (Д, Д) Извлечение образцов древесины. (F) Сверло извлекается из ствола путем поворота против часовой стрелки. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.

Рисунок 6: Методы защиты образцов древесины. Поскольку образцы могут быть хрупкими, каждый образец должен храниться надлежащим образом после сбора. (A) Пробы, взятые с помощью сверла диаметром 5 мм, помещаются в пластиковые соломинки с перфорацией или бумажные трубочки. Перфорация обеспечивает лучшую вентиляцию и предотвращает рост грибков. (B) Образцы диаметром 12 мм более прочные. Эти образцы упаковываются в газеты или конверты другого типа бумаги или манильские конверты. (C) При сборе поперечных сечений бензопилой (D, E) они должны быть обернуты в пластик, чтобы обеспечить дополнительную поддержку и избежать потери фрагментов во время транспортировки. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.

2. Пробоподготовка в лаборатории

1. Следуйте стандартным процедурам, указанным Стоуксом и Смайли⁶ для подготовки и датирования образцов в лаборатории.
2. Дайте образцам высохнуть в тени, чтобы потеря влаги из древесины постепенно минимизировала деформации древесины (Рисунок 7A). После того, как жилы потеряют достаточно влаги, закрепите их на деревянных креплениях или рельсах, зафиксируйте клеем (рисунок 7В) и закрепите их лентой или ниткой (рисунок 7В,D).
3. Обратите внимание на ориентацию деревянных сердечников при размещении их на креплениях. Закрепите ядра, такие как ксилемные ячейки древесины, которые ориентированы перпендикулярно плоскости, наблюдаются и всплывают на поверхность (рисунок 7E). Такая ориентация позволяет наглядно визуализировать анатомию древесины годичных колец.
4. Отшлифуйте и отполируйте образцы с помощью наждачной бумаги разной зернистости, с зернистостью от 120 до 1200. В сечениях, которые могут иметь значительные неровности поверхности, используйте один из двух возможных вариантов.
   1. Вариант 1: Поработайте с электрической щеткой, а затем отшлифуйте образец. Вариант 2: Начните процесс шлифовки с более крупной зернистостью наждачной бумаги в диапазоне 30 и постепенно увеличивайте зернистость до 1200. Это позволит легче увидеть годичные кольца и дифференцировать их (рис. 7F, G).
5. Отполируйте всю верхнюю часть образца (рисунок 7E). Отполируйте минимум 30% и максимум 50% пробную деталь, противоположную секции, приклеенной к деревянному стеллажу. Это позволит иметь достаточную порцию древесины для последующих процессов полировки с целью большей четкости колец, стирания точек и отметин, которые ставятся в процессе датирования.

Рисунок 7: Подготовка образца. (А) Сушка образцов в тени гарантирует, что потеря влаги происходит постепенно, чтобы свести к минимуму деформацию древесины (скрученные сердцевины). (Б) Пример того, как крепить образцы на деревянную стойку, закрепленную с помощью клея, и (В, Г) Покажите, как они крепятся к обшивке с помощью скотча или тонкой веревки. (E) Указывает правильное положение волокон древесины, которые должны быть ориентированы перпендикулярно годичным кольцам. Такая ориентация позволит наглядно визуализировать анатомию годичных колец. (Ф, Г) Является примером качества шлифовки и полировки с использованием зернистости наждачной бумаги от 120 до 1200. Эта процедура позволяет визуализировать и дифференцировать годичные кольца. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.

3. Датировка по годичным кольцам

1. После того, как образцы будут отполированы, проанализируйте каждый керн под стереоскопом при 10-15-кратном увеличении. Рассмотрим стереоскоп, который позволяет наблюдать и сравнивать несколько годичных колец одновременно.
2. Как только у исследователя появится хорошее представление о том, что такое годичное кольцо, в зависимости от используемого вида, подсчитайте годичные кольца каждого образца. Этот шаг обеспечит приближение возраста дерева. Кроме того, определите тип вариаций, с которыми можно столкнуться в процессе перекрестного датирования (рис. 8A). Для подсчета годичных колец дерева начните с внутреннего кольца (центра дерева) до внешнего кольца (коры).
3. Сделайте небольшие пометки на образце, чтобы вернуться назад и вернуться к образцу, зная место во времени. Поместите крошечную точку для каждого десятилетия, две точки для каждого пятидесятилетнего отрезка и три точки для каждых ста лет (рисунок 8А).
4. Используйте другие типы меток, чтобы выделить кольца с определенными характеристиками. Например, когда микрокольцо с крошечной частью полосы роста очевидно, используйте две параллельные точки, чтобы отметить их. Когда есть подозрение или уверенность в отсутствии кольца, используйте две чередующиеся точки или круг, чтобы отметить его, а когда ложное кольцо обнаружено, используйте диагональную линию, чтобы указать, что это одно кольцо.
   ПРИМЕЧАНИЕ: Для получения более подробной информации о технике подсчета следуйте стандартным процедурам, указанным Стоуксом и Смайли⁶.
5. После того, как кольца деревьев будут подсчитаны, используйте графики роста или скелетные графики для сравнения временных закономерностей и изменчивости между широкими и узкими кольцами. Эта графическая часть позволяет сравнивать несколько образцов одновременно и определять общие и синхронизированные модели роста (рис. 8B). Этот метод позволяет обнаружить расхождения в росте, которые могли быть ошибочно отмечены при подсчете колец.
   ПРИМЕЧАНИЕ: Пожалуйста, смотрите ссылку⁶ и ссылку ниже для получения более подробной информации о создании скелетного графика: https://www.ltrr.arizona.edu/skeletonplot/plotting.htm.
6. В образцах молодых живых деревьев, где известна дата последнего наружного кольца (кроме коры), проводят предварительную датировку годичных колец непосредственно по образцу. Например, если образец был собран в лесу в северном полушарии в декабре 2021 года, что является окончанием вегетационного периода и формирование годичных колец завершено, датой последнего полностью сформированного кольца будет 2021 год. Используя это, отсчитайте кольца от наружной части (коры) до центра пробы.
7. Образцы старых деревьев показывают периоды более узких колец, как правило, в самой внешней части ядра. Постройте скелетную диаграмму для этих кернов (рисунок 8C), чтобы сравнить их характер роста с известным хорошо датированным образцом или с предыдущей региональной хронологией ширины кольца (рисунок 8D).
8. Для сравнения образца найдите синхронность между тонкими и широкими кольцами между различными деревьями (рис. 8A, B). Выборка считается датированной, когда удачное совпадение найдено на основе метода перекрестного датирования.
9. В образцах, где закономерности синхронизации роста неясны из-за различий в изменчивости роста, отсутствия колец или ложных колец, обнаружьте проблему, рассмотрев кольцо за кольцом между образцами, и сравните ее с идеально датированными образцами. Используйте климатические записи с близлежащих станций для проверки подозрительных отсутствующих колец, поскольку такого рода кольцевые аномалии возникают в годы с экстремально засушливыми или холодными условиями.
10. После выявления потенциальных проблем скорректируйте подсчет и проверьте, достигнута ли синхронность.
11. После того, как все живые деревья датированы перекрестно, разработайте среднюю диаграмму роста, обычно называемую Главной хронологией (рисунок 8D), которая является средним значением всех датированных графиков роста и указывает на характер роста участка во временной области⁶. Он полезен в качестве инструмента датирования для большего количества образцов, которые должны быть датированы, например, мертвых деревьев с неизвестной датой смерти (Рисунок 8C).

4. Измерение годичных колец дерева

1. После того, как образцы будут датированы, измерьте ширину годичных колец дерева. Измерьте общую ширину кольца, а также, по возможности, межгодовую полосу - раннюю и позднюю древесину. Для выполнения этих измерений используйте измерительную систему с точностью 0,001 мм¹¹ (рисунок 8E).
2. Измеряйте годичные кольца и частичные кольца одно за другим, скользя по измерительному столику и наблюдая за образцом через стереоскоп с сшитым окуляром. В зависимости от измерительной системы начните измерение с внутреннего кольца до наружного кольца (Рисунок 8F).
3. Если механическая измерительная система недоступна, в этом случае используйте сканер для получения изображений с высоким разрешением и выполнения измерений годичных колец деревьев с помощью специализированного программного обеспечения, такого как CooRecorder или R measuring от CRAN.

Рисунок 8: Перекрестное датирование и измерение годичных колец деревьев. (A) Показывает количество колец и сравнение моделей роста между двумя образцами. (B) Пример того, как изменчивость роста обеих выборок отражается на бумажных графиках (скелетная диаграмма). Этот тип графика позволяет сравнивать рост многих образцов одновременно (перекрестное датирование) и является важным методом для достижения правильной датировки. Отметки в верхней части графика 0, 50, 60 и т. д. указывают на количество колец, подсчитанных в образце, показанном в A. (C) Скелетный график образца сухостоя, датированный точным годом с использованием основной хронологии. (D) Пример основной хронологии, среднее значение правильно датированных живых деревьев. (E) Для измерения каждого из годовых приростов использовалась измерительная система с точностью 0,001 мм. (F) Схема, показывающая годовой прирост Pinus lumholtzii и трех различных полосовых частей годового кольца (общее кольцо, ранняя и поздняя древесина). Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.

5. Проверка кросс-дейтинга

1. После того, как ширина колец будет измерена, проверьте их на точность датировки и качество. Используйте программное обеспечение COFECHA¹² (https://ltrr.arizona.edu/research/software) и dplR¹³ для статистической верификации кросс-датирования. Выявить незначимые корреляции (< 0,3281; p > 0,01) между сегментами кольцевого ряда в основной хронологии, построенной с использованием тех же образцов в аналитическом программном обеспечении COFECHA.
2. Ищите в программном обеспечении флаги, которые идентифицируют незначимые значения корреляции сегментов, что упрощает выявление потенциальных расхождений между сегментами любой выборки и общей основной хронологией (средним значением всех стандартизированных значений каждой анализируемой выборки).
3. Расхождения могут быть связаны с ошибками измерения или идентификации колец, связанными с конкретными условиями микроучастка для выбранных деревьев, которые не синхронизированы с общей изменчивостью среди остальных образцов. Проверьте их с помощью наблюдений и заметок, сделанных в полевых условиях, и решите, следует ли сохранить или уничтожить этот образец.
4. Более подробно об интерпретации статистики COFECHA см. Speer⁷.

6. Разработка хронологии

1. Устраните или стандартизируйте измерения годичных колец деревьев, чтобы удалить всю неклиматическую информацию (шум), такую как возраст, геометрия дерева, динамика древостоя и описанные эффекты возмущения.
   1. Подгонка математического уравнения к данным выборки — отрицательное экспоненциальное (рисунок 9A), прямое (рисунок 9C) или кубические сплайны — в зависимости от критериев и временных трендов, обнаруженных на образцах (рисунок 9A). Затем разделите ширину каждого измеренного кольца на его подогнанное или ожидаемое значение.
   2. Усредняйте стандартизированные значения отдельных деревьев в функцию среднего значения и корректируйте различия в темпах роста из-за разного возраста деревьев и различий в общих темпах роста. Это позволит получить стандартизированный временной ряд с относительно постоянной дисперсией и средним значением, равным единице⁸ (Рисунок 9B, D)
2. Не существует идеального рецепта для стандартизации серии ширины годичных колец дерева; Выполните графическую проверку всех измерений ширины кольца для выявления встроенных трендов в образцах перед применением любого метода удаления тренда.
3. Используйте любую статистическую платформу для достижения стандартизации. Программное обеспечение, такое как ARSTAN или dplR, специально предназначено для этого типа анализа^13,18 и свободно доступно в https://ltrr.arizona.edu/research/software и в виде пакета R от CRAN.
4. Выполните удаление автокорреляции с помощью статистической процедуры, называемой авторегрессионным моделированием скользящих средних (ARMA modelling), которая автоматически применяется в двух уже упомянутых программах. Это необходимо для изучения влияния межгодовой изменчивости климата на годичные кольца деревьев.
5. После того, как измерения годичных колец деревьев будут стандартизированы и автокорреляция будет устранена, разработайте хронологию участка (рисунок 10A). Хронология участков годичных колец деревьев представляет собой среднее значение всех стандартизированных рядов с использованием надежного двувзвешенного среднего, которое, в отличие от среднего арифметического, ослабляет влияние нетипичных лет (выбросов).
6. Оцените качество и потенциал реконструкции климата с использованием трех ключевых статистических показателей хронологии участка, сгенерированной ARSTAN или dplR, а именно: выраженного популяционного сигнала (EPS), средней чувствительности (MS) и взаимокорреляции между рядами (ISC).
7. Оцените степень сходства между различными образцами, используемыми в хронологии, и гипотетической хронологией с бесконечным числом образцов с помощью EPS (рис. 10B). Значение больше 0,85 считается приемлемым и предполагает, что хронология имеет достаточное количество выборок для выражения общего сигнала данного участка¹⁹.
8. Измерьте относительную изменчивость ширины кольца с помощью MS. Значение средней чувствительности находится в диапазоне от нуля до двух, при этом нулевые значения означают, что нет разницы между двумя соседними кольцами, а два означают, что кольцо имеет нулевое значение рядом с кольцом, где значение больше нуля³. Среднее значение чувствительности более 0,3 указывает на достаточную межгодовую изменчивость и потенциал для климатической реконструкции.
   ПРИМЕЧАНИЕ: Среднюю чувствительность можно интерпретировать как метрику потенциальной взаимосвязи между ростом деревьев и климатом.
9. Рассчитайте средний коэффициент корреляции Пирсона для каждой выборки с ее основной хронологией, полученной из всех других временных рядов на объекте с использованием ISC. Эта статистика указывает на общий сигнал роста деревьев среди деревьев.

Рисунок 9: Примеры процедур удаления тренда и стандартизации измерений ширины годичных колец деревьев (RW), от измерений до индексов. Стандартизация индекса ширины кольца (RWI) вычисляется таким образом, что среднее значение составляет около единицы и имеет однородную дисперсию. (A) Серия ширины кольца RW указывает на экспоненциальное уменьшение роста из-за эффекта возраста, применяется кривая наилучшего соответствия, снижающая тренд, и в этом примере мы используем отрицательную экспоненциальную кривую (красный цвет). (В) Это второй пример прямой линии (красного цвета). (В, Г) Нормализованные индексы (RWI) генерируются после деления значения кривой на ряд RW. Это деление устраняет тренды, соответствующие кривой, максимизируя климатический сигнал (временные ряды серым цветом) и 20-летний сглаживающий сплайн (красный цвет) для наблюдения за низкочастотными событиями, такими как засухи и влажные периоды. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.

7. Ежемесячный корреляционный анализ

1. Выполнение корреляционного анализа для выявления взаимосвязи между годовым приростом деревьев (хронология участка) и ежемесячными климатическими переменными (осадками, температурой, испарением, относительной влажностью и т.д.). Используйте этот анализ для оценки периода для реконструкции годичных колец деревьев на основе самых высоких корреляций между сезонными климатическими переменными и хронологией участка.
2. Проведите корреляционный анализ с ежемесячными климатическими записями за предыдущий и текущий год (рисунок 11А). Используйте одну из нескольких программ, доступных для выполнения этого типа анализа, см. ссылки ^3,20,13.
   ПРИМЕЧАНИЕ: Анализ с помесячным и сезонным разрешением указывает на степень связи, с использованием коэффициентов корреляции Пирсона, между климатическими переменными и хронологией участка годичных колец.
3. Для выполнения корреляционного анализа используйте климатические записи с ближайших метеорологических станций или ближайшую точку сетки из набора данных с сеткой. Кроме того, оцените качество записей и используйте наилучший доступный вариант.
4. При выполнении корреляционного анализа на нескольких метеорологических станциях исследуйте каждую региональную запись одну за другой, прежде чем составлять одну региональную климатическую запись. Используйте только те станции, которые отображают наибольшие значения корреляции с хронологией древогодичных колец.
5. Сравните среднее значение по региону с лучшим доступным набором данных по сетке, чтобы оценить и избежать потери изменчивости климата при объединении нескольких метеорологических станций.

8. Простая линейная регрессионная модель и реконструкция климатической переменной

1. После того, как будет определен сезонный период, который показывает самый сильный рост климата (рисунок 11B и рисунок 12A), выполните простой или множественный линейный регрессионный анализ для построения модели реконструкции (рисунок 12B).
2. Выполняйте эту процедуру на обширном диапазоне ежемесячных комбинаций, чтобы получить наилучшую модель реконструкции (модель с самой высокой объяснительной силой, скорректированным значением R² ). В этом анализе индекс годичных колец деревьев рассматривается как независимая переменная, а количество осадков за сезонный накопленный месячный период — как зависимая переменная.
3. После того, как регрессионная модель построена, примените ее к хронологии в общем периоде наблюдаемых данных.
4. Затем разделите общий период наблюдаемых и реконструированных данных на два периода, каждый из которых содержит половину данных, используемых во всей общей регрессионной модели, для статистической валидации модели и выполнения калибровки и верификационного теста.
5. Определите следующие статистические переменные для проверки статистической прогностической силы и неопределенности регрессионной модели (подробное описание см. в разделе Обсуждение): коэффициент корреляции (r), скорректированный R², уменьшение ошибки (RE), тест знаков, t-критерий парной выборки, стандартная ошибка оценки (SE), среднеквадратичная ошибка валидации (RMSEv) и критерий Дурбина-Уотсона.
6. После того, как регрессионная модель была статистически подтверждена, используйте ее для реконструкции климатической переменной реакции с использованием хронологии годичных колец деревьев.
7. Наконец, чтобы обеспечить дополнительную надежность и определенность любой реконструкции климата, сверяйте реконструкцию с историческими документальными записями или другими дендроклиматическими реконструкциями из близлежащих мест.

Следуя шагам 1.1 и 1.2 протокола, Pinus lumholtzii B.L. Rob. & Фернальд был выбран для этого исследования. Среди наиболее важных аспектов, которые были рассмотрены, можно выделить следующие: это хвойное дерево рода Pinus с широким географическим распространением и очень небольшим количеством исследований с дендрохронологической точки зрения; он развивается на бедных участках со скалистыми обнажениями, с низкой водоемкостью, а его рост ограничен низкой доступностью воды и питательных веществ, что обуславливает медленные темпы роста и не имеет большой коммерческой ценности; Из-за его фенотипического экстерьера и небольшого коммерческого интереса можно найти участки с низким уровнем нарушения и с долгоживущими особями; Некоторые предыдущие исследования указывают на то, что это вид с высокой климатической чувствительностью и дендрохронологическим потенциалом.

В течение недели полевых работ и выполнения шага 1.3 протокола было собрано 50 образцов. Подготовка образца после шага 2 заняла одну неделю. Из 50 образцов 41 образец был перекрестно датирован, показав высокую и значимую межсерийную корреляцию (r = 0,60, p <0,01). Процесс перекрестного датирования всех серий годичных колец был проведен с использованием программного обеспечения COFECHA. В процессе перекрестного датирования были обнаружены предупреждающие флажки, которые позже были пересмотрены и подтверждены, чтобы убедиться в отсутствии потенциальных ошибок датировки (следуя шагам с 3.4 по 3.8). Мы выявили пять отсутствующих колец и ноль ложных колец. Общий набор данных из 41 серии и 6960 колец показал среднюю чувствительность 0,34.

После подтверждения того, что все образцы были правильно датированы и правильно измерены с точностью до 0,001 мм, была разработана хронология ширины кольца в 294 года, с 1722 по 2015 год н.э. (следуя шагам с 6.1 по 6.6 протокола; Рисунок 10А). Хронология ширины кольца показала среднюю прибыль на акцию 0,92, что выше обычного порога в 0,85. Кроме того, анализ EPS показал, что для получения значимого EPS для этого набора данных требуется восемь деревьев, что делает эту хронологию наиболее надежной и устойчивой с 1769 по 2015 год (рис. 10B).

Рисунок 10: Хронология годичных колец деревьев и выраженный сигнал популяции. (A) Хронология годичных колец деревьев Pinus lumholtzii с 1722 по 2015 год (серая линия). Толстая синяя линия представляет сглаживающий сплайн за 10 лет, а черная линия — количество образцов керна, использованных для разработки хронологии ширины годичных колец деревьев. (B) Выраженный сигнал популяции (EPS, красная линия) и Rbar (зеленая линия). Rbar — это средняя попарная корреляция между всеми рядами, где для каждого ряда это корреляция между рядом и основной хронологией, оцененная по скользящему окну в 25 лет, перекрываемому 13 годами. Горизонтальные пунктирные красные линии обозначают пороговое значение EPS 0,85, а серое поле представляет период ряда с EPS < 0,85. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.

Корреляционный анализ
После разработки хронологии она была сопоставлена с 24-летними среднемесячными записями осадков с двух ближайших к исследуемому району метеорологических станций и с наиболее полными записями (следуя шагам 7.1 - 7.6 протокола). В этом протоколе данные за январь-декабрь 2021 г. (текущий год роста) и июль-декабрь 2020 г. (предыдущий год роста; месячный и кумулятивный) осадков коррелировали с хронологией индекса ширины кольца без автокорреляции (остаточный; Рисунок 11А, В). Корреляционный анализ выявил положительную связь между хронологией роста деревьев и количеством осадков в июне, сентябре и декабре предыдущего года роста, а также в январе, феврале, марте, апреле, мае, июне, июле и сентябре текущего года роста (рисунок 11A). Более того, месяцы январь, февраль и март показали значимые значения корреляции (p < 0,05), где март был месяцем с самой высокой корреляцией (r = 0,57; p < 0,01). Тем не менее, накопленные осадки показали положительную и значимую корреляцию (p <0,01) с хронологией в несколько периодов в течение года (рисунок 11B), где общее количество осадков с января по июль показало наибольшую сезонную корреляцию (r = 0,73; p < 0,01) (рисунок 11). Эти корреляции между хронологией и сезонными осадками показали высокий потенциал для реконструкции сезонной изменчивости осадков с января по июль, объясняя 52% инструментальной изменчивости климата.

Рисунок 11: Ежемесячный корреляционный анализ между хронологией общей ширины кольца и месячным количеством осадков. (A) Ежемесячный корреляционный анализ предыдущего и текущего года, ось x показывает месяцы, а ось y - значения корреляции между хронологией и соответствующей записью осадков. Наилучшее значение корреляции между хронологией и данными об осадках было определено с январем-июлем текущего года (область с синей окраской). (B) Корреляционный анализ с использованием записей о накопленных осадках, ось x, указывает на накопленное количество осадков с января по декабрь. Значения по оси y представляют собой коэффициенты корреляции между хронологией и соответствующими записями об осадках. * = P < 0,05 и ** = P < 0,01. Названия месяцев для данного периода сокращаются с помощью первого алфавита месяца. Месяцы расположены в хронологическом порядке. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.

Реконструкция осадков с использованием простой модели линейной регрессии
Учитывая связь между индексом ширины кольца и сезонным количеством осадков в январе-июле (r = 0,73; p <0,01) (рис. 12А). Модель линейной регрессии, построенная для реконструкции (рис. 12B), была следующей:

Y_t = 75,475 + 391,02 * X_t

где Y_t = общее количество осадков за январь-июль в мм, восстановленное за данный год t; X_t = индекс ширины кольца для данного года t.

Калибровка и верификация модели
После того, как модель была разработана, она была статистически подтверждена в соответствии с шагами с 8.1 по 8.6 протокола. Калибровочный период был выбран с 2005 по 2014 гг. и показал значимую корреляцию между хронологией и сезонными осадками (r = 0,85, p < 0,01), на долю которых приходилось 72% изменчивости осадков (рис. 12C). Верификация (подпериод 1991-2004 гг.) показала весьма значимую корреляцию r = 0,64 (p < 0,001), что объясняет 41% изменчивости осадков (рис. 12C). Как калибровочный, так и проверочный подпериоды модели показали значимую взаимосвязь (Таблица 1 и Таблица 2). Тем не менее, модель, включающая в себя общий период имеющихся климатических данных (1991-2014 гг.), считается статистически приемлемой r = 0,73 (r2 = 0,53; p < 0,01) (табл. 1, табл. 2 и рис. 12В) для реконструкции изменчивости осадков в общей длине хронологии.

Рисунок 12: Связь между сезонными осадками в январе-июле и региональным индексом ширины кольца за период 1991-2014 гг. (A) Связь между сезонными осадками в январе-июле в период 1991-2014 гг. и индексом ширины кольца (r = 0,73; p < 0,001, n = 24). (B) Линейная регрессионная модель между двумя переменными с использованием коммерческой статистической программы с 95% доверительным интервалом (0,95 Conf. Interv.) и (C) Сравнение восстановленных осадков за январь-июль (сплошная линия) и наблюдаемых осадков (пунктирная линия) за период верификации (r = 0,64; p < 0,001) и калибровка (r = 0,85; p < 0,001) регрессионной модели. Этот рисунок был адаптирован из Chávez-Gándara et ^al.22. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.

Реконструкция осадков
После валидации модели была реконструирована норма осадков за январь-июль за период 1722-2015 гг. (294 года). Реконструкция показывает высокую изменчивость, которая исторически характеризовала сезонный режим осадков января-июля на исследуемом участке (рис. 13). Эта реконструкция климата позволила реконструировать важные засухи (те последовательные годы со значениями ниже восстановленного среднего) последних трех столетий (рисунок 13). Из-за своей протяженности и интенсивности, засухи периодов 1766-1780 (15 лет), 1890-1900 (11 лет), 1950-1957 годов (8 лет) и 2011-2015 годов (5 лет) являются наиболее продолжительными и засушливыми периодами, зарегистрированными в этом регионе. Точно так же засухи, которые наблюдаются примерно каждые 100 лет (примерно каждые 1740-1750, 1840-1850 и 1940-1950 годы), являются событиями с широкомасштабным охватом, о которых сообщается в исследованиях в различных регионах страны, что показывает последствия климатических явлений в обширном географическом масштабе в определенные периоды.

Рисунок 13: Дендроклиматическая реконструкция общего количества осадков за три столетия января-июля. Серая линия на заднем плане указывает на межгодовую изменчивость. Толстая черная гладкая линия представляет собой 10-летний сплайн, что позволяет видеть низкую частоту (длительные засухи и влажные периоды). Горизонтальная линия представляет среднее количество осадков за 300 лет. Красными зонами выделены наиболее значительные засухи. Даты, выделенные синим цветом, указывают на засухи с периодом повторения около 100 лет, задокументированные в различных исследованиях с широким географическим охватом в Мексике²³. Серым прямоугольником обозначен период ряда с EPS < 0,85. В период с 1769 по 2015 год зарегистрирован статистически устойчивый размер выборки (EPS> 0,85). Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.

Таблица 1. Калибровка для реконструкции осадков в январе-июле по хронологии ширины кольца P. lumholtzii .

Таблица 2. Проверочная статистика реконструкции годичных колец деревьев в январе-июле по хронологии ширины кольца P. lumholtzii .

Косвенные записи – это природные системы, которые зависят от погоды, которые присутствовали в прошлом и существуют до сих пор, такие как озерные и морские отложения, пыльца, коралловые рифы, ледяные керны, пакрысы и годичные кольца деревьев, поэтому информация может быть получена из них^. Тем не менее, из большинства чувствительных к климату прокси, годичные кольца деревьев представляют собой прокси с высочайшей точностью и межгодовым разрешением, что позволяет датировать климатические и экологические события точным годом происшествия, охватывающим столетия, а иногда и до нескольких тысячелетий 3,5,25,26 . Метод перекрестного датирования в настоящее время используется для проверки и подтверждения правильности датировки других косвенных записей, которые образуют регулярные полосы роста (иногда ежегодные), таких как ледяные керны, кораллы, кольца в раковинах моллюсков²⁷ и углерод 14 ^28,29. Дендрохронология является одним из наиболее актуальных методов для понимания прошлых экологических процессов, и она является важнейшим источником для мониторинга антропогенных изменений окружающей среды, таких как загрязнение ^7,30.

Ограничения этого метода заключаются в следующем: (1) кратковременное продление (50 лет или менее) и качество климатических данных, наблюдаемых во многих регионах мира, имеет важное значение для калибровки ряда годичных колец деревьев и реконструкции интересующих нас климатических переменных. (2) Исследования по реконструкции климата возможны только для древесных пород, которые дают заметное и надежное годовое кольцо, а также чувствительны к климатическим переменным. Плохое качество маркировки годового кольца повышает вероятность ошибки, а если вид не чувствителен к фиксации изменений окружающей среды (самодовольные деревья), то получить требуемый климатический сигнал не представляется возможным. (3) Долговечность вида является еще одним ограничением, так как трудно найти и получить достаточное количество образцов долгоживущих деревьев. Это снижает репрезентативность или благоприятствует ненадежному размеру статистической выборки (как подробно описано в шагах 6.6 и 6.7 протокола), что ограничивает использование хронологии в ее общей длине. (4) Дендрохронология является сложной задачей для проведения у тропических видов в местах с однородными климатическими условиями в течение всего года. (5) Селективный отбор проб может привести к современной систематической ошибке выборки, которая может исказить восстановленный климатический сигнал после³¹ года. Эта проблема может быть частично решена с помощью процедур стандартизации гибких кривых, таких как сплайн^32,33 с кубическим сглаживанием. Однако в большинстве случаев временное окно, обеспечиваемое рядами годичных колец деревьев, обычно длиннее, чем наблюдаемые климатические данные.

Любая реконструкция изменчивости климата на основе годичных колец деревьев требует хорошего контроля качества на различных этапах, связанных с этим типом исследований. Выбор правильных деревьев, а также сбор и подготовка образцов (как указано в шагах 1.1, 1.2, 1.3 и 2 протокола) имеют решающее значение. Другим важным шагом является достижение точной датировки каждой полосы роста, как указано в разделе 3 протокола и стандартных процедурах, указанных Стоксом и Смайли⁶. Для данного исследования было достигнуто статистически значимое датирование между рядами (r = 0,60; p < 0,01). Взаимокорреляция между рядами статистически устойчива, чтобы считать ряды правильно датированными¹². Средняя средняя чувствительность была выше 0,2, что указывает на достаточную межгодовую изменчивость, что идеально подходит для дендрохронологических исследований с целью реконструкции климата в прошлом ^7,34. Статистические параметры хронологии (интеркорреляция рядов, средняя чувствительность и EPS) указывали на то, что P. lumholtzii является подходящим видом для дендроклиматических реконструкций.

Ширину годичных колец дерева можно определить как накопление биологических факторов и факторов окружающей среды, ограничивающих вторичный рост (аддитивная модель)¹⁴. Биологический фактор может быть доминирующим сигналом у деревьев, выражающимся в тенденции к уменьшению роста, связанной с возрастом. Например, дерево растет больше в ювенильной стадии, чем во взрослой или старческой стадии. Вторым доминирующим фактором роста деревьев в нескольких местах по всему миру является климат. Чтобы реконструировать климатические переменные с помощью годичных колец деревьев, наиболее значимый экологический сигнал может быть связан с региональной изменчивостью климата, затрагивающей большинство деревьев в одном и том же древостое. Еще одним фактором окружающей среды, влияющим на ширину колец, является эффект нарушений, который может затронуть некоторых или всех особей в лесном насаждении и возникает спорадически во времени. Нарушения включают образование разрывов, конкуренцию между деревьями, лесные пожары, нашествия насекомых, вырубку леса или загрязнение; и может привести к событиям устойчивого подавления роста или высвобождению роста^15,16.

Динамика древостоя может играть важную роль в тенденциях роста деревьев. Таким образом, эта динамика, зависящая от сообщества, будет влиять на то, какой тип методов удаления тренда является наиболее подходящим для использования. Например, в лесах с низкой плотностью открытого полога часто наблюдается существенный эффект возраста, поэтому имеет смысл корректировать отрицательную экспоненциальную функцию. Тем не менее, леса с более высокой плотностью деревьев, скорее всего, будут конкурировать с соседними деревьями, что приводит к вариациям роста, не связанным с общим сигналом среди деревьев в древостое. В этом случае удаление тренда может быть осуществлено с помощью кубического сплайна¹⁷ , в котором эффект возраста и динамика древостоя устраняются, оставляя общую вариацию среди деревьев, которая обычно является климатической.

Характеристикой временных рядов, которую необходимо учитывать, является автокорреляция. Если посмотреть на рост деревьев в любой конкретный год, то одно кольцо дерева, вероятно, зависит от условий прошлых лет. Например, если в последние несколько лет дерево подвергалось воздействию условий ограничения воды, вероятно, системы корневой и пологовой ветвей не будут готовы к самостоятельному и быстрому реагированию в течение спорадического влажного года. Таким образом, на рост во влажный год будут влиять прошлые засушливые условия. Таким образом, при предположении, что временная изменчивость климата не имеет существенной автокорреляции, не выполняется. Затем этот тип зависимой от времени информации (т.е. автокорреляция), встроенная в годичные кольца деревьев, должен быть удален, когда интерес исследования представляет межгодовая изменчивость климата.

Для проверки статистической прогностической силы и неопределенности регрессионной модели были определены следующие статистические переменные (подробное описание см. в Fritts³ ). (1) Коэффициент корреляции (r): измеряет силу степени линейной связи между двумя наборами данных. Например, коэффициент единицы означает, что оба набора данных имеют точную вариативность, а когда коэффициент стремится к нулю, оба набора данных отличаются друг от друга или не связаны между собой. (2) Скорректированный R2: Эта статистика количественно оценивает объяснительную силу регрессии с учетом уменьшения степеней свободы с увеличением числа предикторов. Как и r, скорректированный R² является мерой силы регрессионной модели. (3) Уменьшение погрешности (RE): это строгая мера связи между серией измерений и их смоделированными оценками; Его диапазон простирается от отрицательной бесконечности до единицы, где положительные значения указывают на способность к прогнозированию. (4) Тест признаков: Это непараметрическая статистика, включающая в себя количество раз, когда отклонения от значений выборки соглашаются или не согласуются. Средние вычитаются из каждого ряда, а остатки умножаются^{на 3}. Положительный продукт – это попадание, а отрицательный – промах. Если наблюдаемые или реконструированные данные находятся вблизи среднего значения, год исключается из теста. Количество знаков имеет значение всякий раз, когда оно превышает число, ожидаемое от случайных чисел. (5) Парный выборочный t-критерий: Эта статистическая процедура определяет, равна ли средняя разница между серией измерений и их смоделированными оценками нулю. (6) Стандартная ошибка оценки (SE): После вычисления линейной регрессии стандартная ошибка оценки (SE) была использована для измерения неопределенности, связанной с моделью. SE измеряет вариацию рядов измерений, сделанных вокруг вычисленной линии регрессии. Он используется для проверки точности прогнозов, сделанных с помощью линии регрессии. (7) Среднеквадратичная ошибка валидации (RMSEv): Во время теста перекрестной валидации среднеквадратичная ошибка валидации (RMSEv) измеряет разницу между значениями, предсказанными моделью в период калибровки, и значениями, наблюдаемыми в течение периода валидации, и наоборот. Другими словами, это мера неопределенности, которую модель оценивает в ходе валидации с использованием регрессионной модели из калибровки. (8) Критерий Дурбина-Уотсона: Критерий Дурбина-Уотсона указывает на наличие или отсутствие автокорреляции в остатках регрессии²¹.

Наконец, удалось реконструировать изменчивость осадков в январе-июле за последние три столетия (рис. 13). Этот ряд годичных колец деревьев позволил проанализировать изменчивость климата на протяжении нескольких столетий и определить частоту экстремальных явлений (засух) и их влияние на различные географические регионы³⁵. Кроме того, можно проанализировать долгосрочное влияние общих океанско-атмосферных режимов на историческое климатическое поведение региона. Применение дендрохронологии в различных областях науки огромно (см. Шпеер⁷). Этот огромный потенциал проистекает из большого разнообразия выводов, которые могут быть сделаны с помощью записей годичных колец деревьев; Например, использование сетей годичных колец деревьев было использовано при составлении нескольких атласов реконструкции засухи 35,36,37. Аналогичным образом, оказалось возможным реконструировать региональные температуры в северном полушарии ^38,39 или проанализировать долгосрочную изменчивость стока в крупных бассейнах в нескольких регионах Американского континента, используя данные годичных колец деревьев 40,41,42,43.

Учитывая отсутствие обширных инструментальных климатических данных и текущих сценариев изменения климата, важно продолжать развивать сети хронологий годичных колец деревьев, гидроклиматических реконструкций и продолжать изучение потенциала новых видов. Эти меры позволят восстановить и расширить климатические данные в различных регионах мира, где отсутствуют длительные климатические данные. Цель должна заключаться в создании надежных хронологических сетей, облегчающих анализ изменчивости климата на местном уровне и в крупных географических масштабах на основе ежегодного разрешения.

Авторам нечего раскрывать.

Исследовательский проект был выполнен благодаря финансированию в рамках проектов CONAFOR-2014, C01-234547 и UNAM-PAPIIT IA201621.