Method Article
Реконструкции климата по годичным кольцам деревьев могут быть полезны для лучшего понимания изменчивости климата в прошлом, выходящей за рамки инструментальных записей. Этот протокол показывает, как реконструировать прошлый климат с помощью годичных колец деревьев и метеорологических инструментальных записей.
Годичные кольца деревьев использовались для реконструкции климатических переменных во многих местах по всему миру. Кроме того, годичные кольца деревьев могут дать ценную информацию о климатической изменчивости за последние несколько столетий, а в некоторых районах и за несколько тысячелетий. Несмотря на то, что дендрохронология за последние десятилетия добилась значительных успехов в изучении дендроклиматического потенциала большого числа видов, присутствующих в различных экосистемах, многое еще предстоит сделать и исследовать. В дополнение к этому, в последние несколько лет все больше людей (студентов, преподавателей и исследователей) во всем мире заинтересованы во внедрении этой науки, чтобы продлить временную шкалу климатической информации в обратном направлении и понять, как климат менялся в масштабах десятилетий, столетий или тысячелетий. Таким образом, целью данной работы является описание общих аспектов и основных шагов, необходимых для проведения реконструкции древесно-кольцевого климата, от выбора участка и отбора проб полей до лабораторных методов и анализа данных. В видео и рукописи по этому методу объясняются общие основы реконструкции климата с древесными кольцами, чтобы новички и студенты могли использовать их в качестве доступного руководства в этой области исследований.
Годичные кольца деревьев имеют основополагающее значение для нашего понимания того, как деревья реагируют на окружающую среду. Кроме того, поскольку климат влияет на рост деревьев, деревья служат датчиками окружающей среды, регистрируя временные изменения в течение своей жизни. Таким образом, годичные кольца деревьев оказались ценными для реконструкции прошлых климатических условий, выходящих далеко за рамки любых инструментальных климатических данных.
Процессы роста корней, стеблей, ветвей, листьев и репродуктивные стратегии деревьев регулируются факторами окружающей среды, такими как вода, свет, температура и питательные вещества почвы1. Например, стебли растут радиально, а сосудистый камбий контролирует радиальный рост2. Сосудистый камбий представляет собой меристемную ткань, которая будет активно производить новые функциональные клетки, такие как ксилема и кора, расположенные на внешней границе стебля. Кроме того, сосудистый камбий в основном активен во время сезонных циклов. Однако эта активность роста может прерываться в периоды покоя и в определенные сезоны года. Этот период покоя обычно происходит, когда переменные окружающей среды не являются оптимальными (например, более короткие суточные циклы, продолжительные периоды засухи, холодные зимы или наводнения). Кроме того, циклы роста и покоя приводят к изменениям в активности камбия, что приводит к образованию анатомически различных концентрических границ в стебле, называемых годичными кольцами.
Деревья обычно производят одно годичное кольцо в год, так как климатическая сезонность происходит ежегодно. Таким образом, годичные кольца являются визуальным проявлением экофизиологической реакции сосудистого камбия на внутригодовые климатические условия во время роста деревьев3. Раннее скопление клеток ксилемы, сформированное на годичном кольце дерева во время сезона дождей, будет характеризоваться более крупными клетками, называемыми раннимиклетками 4. Напротив, в сухой сезон и в ответ на нехватку воды сосудистый камбий производит меньшие ксилемные клетки (трахеиды или сосуды) с более толстыми клеточными стенками, называемыми поздней древесиной. Эта вариация в анатомических структурах более заметна у хвойных деревьев, где ранняя древесина имеет более светлый цвет, чем поздняя, показывая более темный цвет5. Пространство между началом ранней древесины и концом поздней древесины определяется как одно кольцо дерева (рисунок 8F).
Деревья, растущие в местах с четко определенным сезоном дождей и засушливых сезонов, могут ожидать годы с большим или меньшим количеством осадков. Эта изменчивость приведет к тому, что деревья будут давать более широкие кольца во влажные годы и более узкие кольца в засушливые годы. Эти временные узоры из широких и узких колец можно рассматривать как штрих-код. Эта временная вариация ширины годичных колец является основой для применения процесса перекрестного датирования, одного из наиболее важных принципов в исследованиях годичных колецдеревьев. Процесс перекрестного датирования является удовлетворительным, когда узоры широких и узких колец во всех образцах успешно синхронизированы во времени для присвоения соответствующего года формирования.
Во многих регионах мира, где наблюдается сезонный климат, наиболее доминирующий сигнал, регистрируемый в годичных кольцах деревьев, вероятно, связан с изменчивостью климата7. Тем не менее, годичные кольца деревьев также содержат дополнительную информацию, связанную с возрастом (молодые деревья растут быстрее, чем старые), конкуренцией за ресурсы с окружающими деревьями, а также внутренними и внешними нарушениями (например, смертностью, вспышками вредителей или пожарами)8. Таким образом, прежде чем пытаться реконструировать прошлые климаты с помощью ширины годичных колец деревьев, необходимо устранить неклиматические сигналы с помощью нескольких статистических процедур, описанных в этой рукописи.
Основная цель этого протокола – показать, как разработать климатическую реконструкцию на основе данных годичных колец деревьев, чтобы понять прошлую климатическую изменчивость. Таким образом, в этой рукописи будут продемонстрированы основные полевые и лабораторные методы, такие как отбор проб, подготовка образцов, перекрестное датирование и измерение ширины годичных колец деревьев, необходимых для разработки климатической реконструкции. Кроме того, этот протокол также объяснит фундаментальные статистические анализы, используемые для извлечения общей изменчивости из ширины годичных колец деревьев и построения хронологии годичных колец деревьев, которая будет коррелировать с климатическими данными. Наконец, используя простую модель линейной регрессии, протокол покажет, как реконструировать прошлый климат, используя хронологию годичных колец деревьев в качестве предикторной переменной и климатические данные в качестве предиктора.
Перед выездом на природу необходимо получить разрешение владельцев, в случае создания заповедной зоны, или соответствующих органов власти. Очень важно, чтобы некоторые сотрудники, представляющие орган власти, участвовали в работе на местах, чтобы избежать каких-либо проблем.
1. Стратегия отбора проб
Рисунок 1: Смешанные хвойные леса умеренного пояса. (A) Смешанные хвойные леса Pinus montezumae, Pinus arizonica и Pinus ayacahuite. (B) Смешанные хвойные леса Pseudotsuga menziesii, Pinus arizonica и Pinus ayacahuite. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.
Рисунок 2: Выбор участка. (A) Лесные массивы с ограничивающими условиями (мелкая, сухая почва и крутой склон) с высокой вероятностью обнаружения долгоживущих особей. (Б) Долгоживущие особи имеют важное значение для дендроклиматических исследований. (С, Г, Э) Обнаружение и выбор сухостоя (пни, поваленные деревья и древесина с определенной степенью износа), что позволяет продлить хронологию во времени. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.
Рисунок 3: Отбор лучших образцов деревьев. (А) Дерево с мертвой верхушкой кроны и толстыми ветвями, характерными для долгоживущих особей, и (В, В) Изображения деревьев с искривленными стволами и ветвями, то есть в спиралевидной форме, свидетельствующие о долгоживущих особях. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.
Рисунок 4: Инструменты, используемые для сбора образцов. (А) Инкрементный сверло (Пресслер), инструмент для извлечения дендрохронологических образцов. (B) Сверло диаметром 12 мм, рекомендуется для случаев, когда требуется больше материала для определения годичных колец деревьев, что позволяет извлекать больший объем образца, что улучшает визуализацию сложных колец и облегчает выявление проблем роста. (C) В большинстве случаев используется сверло диаметром 5 мм. Этот тип бура используется для отбора проб керна. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.
Рисунок 5: Процесс сбора проб. (A) Ориентируйте сверло острием к центру ствола, расположенному под углом 90°, перпендикулярно оси ствола, одновременно толкайте сверло к дереву и поворачивайте по часовой стрелке. (B) Когда сверло будет вставлено на глубину 1 дюйм, продолжайте вращать по часовой стрелке, чтобы достичь центра ствола, экстрактор вставляется во внутренний цилиндр сверла. (C) Когда экстрактор будет вставлен на всю длину, поверните сверло на один оборот против часовой стрелки, чтобы разорвать соединение между образцом и деревом. (Д, Д) Извлечение образцов древесины. (F) Сверло извлекается из ствола путем поворота против часовой стрелки. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.
Рисунок 6: Методы защиты образцов древесины. Поскольку образцы могут быть хрупкими, каждый образец должен храниться надлежащим образом после сбора. (A) Пробы, взятые с помощью сверла диаметром 5 мм, помещаются в пластиковые соломинки с перфорацией или бумажные трубочки. Перфорация обеспечивает лучшую вентиляцию и предотвращает рост грибков. (B) Образцы диаметром 12 мм более прочные. Эти образцы упаковываются в газеты или конверты другого типа бумаги или манильские конверты. (C) При сборе поперечных сечений бензопилой (D, E) они должны быть обернуты в пластик, чтобы обеспечить дополнительную поддержку и избежать потери фрагментов во время транспортировки. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.
2. Пробоподготовка в лаборатории
Рисунок 7: Подготовка образца. (А) Сушка образцов в тени гарантирует, что потеря влаги происходит постепенно, чтобы свести к минимуму деформацию древесины (скрученные сердцевины). (Б) Пример того, как крепить образцы на деревянную стойку, закрепленную с помощью клея, и (В, Г) Покажите, как они крепятся к обшивке с помощью скотча или тонкой веревки. (E) Указывает правильное положение волокон древесины, которые должны быть ориентированы перпендикулярно годичным кольцам. Такая ориентация позволит наглядно визуализировать анатомию годичных колец. (Ф, Г) Является примером качества шлифовки и полировки с использованием зернистости наждачной бумаги от 120 до 1200. Эта процедура позволяет визуализировать и дифференцировать годичные кольца. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.
3. Датировка по годичным кольцам
4. Измерение годичных колец дерева
Рисунок 8: Перекрестное датирование и измерение годичных колец деревьев. (A) Показывает количество колец и сравнение моделей роста между двумя образцами. (B) Пример того, как изменчивость роста обеих выборок отражается на бумажных графиках (скелетная диаграмма). Этот тип графика позволяет сравнивать рост многих образцов одновременно (перекрестное датирование) и является важным методом для достижения правильной датировки. Отметки в верхней части графика 0, 50, 60 и т. д. указывают на количество колец, подсчитанных в образце, показанном в A. (C) Скелетный график образца сухостоя, датированный точным годом с использованием основной хронологии. (D) Пример основной хронологии, среднее значение правильно датированных живых деревьев. (E) Для измерения каждого из годовых приростов использовалась измерительная система с точностью 0,001 мм. (F) Схема, показывающая годовой прирост Pinus lumholtzii и трех различных полосовых частей годового кольца (общее кольцо, ранняя и поздняя древесина). Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.
5. Проверка кросс-дейтинга
6. Разработка хронологии
Рисунок 9: Примеры процедур удаления тренда и стандартизации измерений ширины годичных колец деревьев (RW), от измерений до индексов. Стандартизация индекса ширины кольца (RWI) вычисляется таким образом, что среднее значение составляет около единицы и имеет однородную дисперсию. (A) Серия ширины кольца RW указывает на экспоненциальное уменьшение роста из-за эффекта возраста, применяется кривая наилучшего соответствия, снижающая тренд, и в этом примере мы используем отрицательную экспоненциальную кривую (красный цвет). (В) Это второй пример прямой линии (красного цвета). (В, Г) Нормализованные индексы (RWI) генерируются после деления значения кривой на ряд RW. Это деление устраняет тренды, соответствующие кривой, максимизируя климатический сигнал (временные ряды серым цветом) и 20-летний сглаживающий сплайн (красный цвет) для наблюдения за низкочастотными событиями, такими как засухи и влажные периоды. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.
7. Ежемесячный корреляционный анализ
8. Простая линейная регрессионная модель и реконструкция климатической переменной
Следуя шагам 1.1 и 1.2 протокола, Pinus lumholtzii B.L. Rob. & Фернальд был выбран для этого исследования. Среди наиболее важных аспектов, которые были рассмотрены, можно выделить следующие: это хвойное дерево рода Pinus с широким географическим распространением и очень небольшим количеством исследований с дендрохронологической точки зрения; он развивается на бедных участках со скалистыми обнажениями, с низкой водоемкостью, а его рост ограничен низкой доступностью воды и питательных веществ, что обуславливает медленные темпы роста и не имеет большой коммерческой ценности; Из-за его фенотипического экстерьера и небольшого коммерческого интереса можно найти участки с низким уровнем нарушения и с долгоживущими особями; Некоторые предыдущие исследования указывают на то, что это вид с высокой климатической чувствительностью и дендрохронологическим потенциалом.
В течение недели полевых работ и выполнения шага 1.3 протокола было собрано 50 образцов. Подготовка образца после шага 2 заняла одну неделю. Из 50 образцов 41 образец был перекрестно датирован, показав высокую и значимую межсерийную корреляцию (r = 0,60, p <0,01). Процесс перекрестного датирования всех серий годичных колец был проведен с использованием программного обеспечения COFECHA. В процессе перекрестного датирования были обнаружены предупреждающие флажки, которые позже были пересмотрены и подтверждены, чтобы убедиться в отсутствии потенциальных ошибок датировки (следуя шагам с 3.4 по 3.8). Мы выявили пять отсутствующих колец и ноль ложных колец. Общий набор данных из 41 серии и 6960 колец показал среднюю чувствительность 0,34.
После подтверждения того, что все образцы были правильно датированы и правильно измерены с точностью до 0,001 мм, была разработана хронология ширины кольца в 294 года, с 1722 по 2015 год н.э. (следуя шагам с 6.1 по 6.6 протокола; Рисунок 10А). Хронология ширины кольца показала среднюю прибыль на акцию 0,92, что выше обычного порога в 0,85. Кроме того, анализ EPS показал, что для получения значимого EPS для этого набора данных требуется восемь деревьев, что делает эту хронологию наиболее надежной и устойчивой с 1769 по 2015 год (рис. 10B).
Рисунок 10: Хронология годичных колец деревьев и выраженный сигнал популяции. (A) Хронология годичных колец деревьев Pinus lumholtzii с 1722 по 2015 год (серая линия). Толстая синяя линия представляет сглаживающий сплайн за 10 лет, а черная линия — количество образцов керна, использованных для разработки хронологии ширины годичных колец деревьев. (B) Выраженный сигнал популяции (EPS, красная линия) и Rbar (зеленая линия). Rbar — это средняя попарная корреляция между всеми рядами, где для каждого ряда это корреляция между рядом и основной хронологией, оцененная по скользящему окну в 25 лет, перекрываемому 13 годами. Горизонтальные пунктирные красные линии обозначают пороговое значение EPS 0,85, а серое поле представляет период ряда с EPS < 0,85. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.
Корреляционный анализ
После разработки хронологии она была сопоставлена с 24-летними среднемесячными записями осадков с двух ближайших к исследуемому району метеорологических станций и с наиболее полными записями (следуя шагам 7.1 - 7.6 протокола). В этом протоколе данные за январь-декабрь 2021 г. (текущий год роста) и июль-декабрь 2020 г. (предыдущий год роста; месячный и кумулятивный) осадков коррелировали с хронологией индекса ширины кольца без автокорреляции (остаточный; Рисунок 11А, В). Корреляционный анализ выявил положительную связь между хронологией роста деревьев и количеством осадков в июне, сентябре и декабре предыдущего года роста, а также в январе, феврале, марте, апреле, мае, июне, июле и сентябре текущего года роста (рисунок 11A). Более того, месяцы январь, февраль и март показали значимые значения корреляции (p < 0,05), где март был месяцем с самой высокой корреляцией (r = 0,57; p < 0,01). Тем не менее, накопленные осадки показали положительную и значимую корреляцию (p <0,01) с хронологией в несколько периодов в течение года (рисунок 11B), где общее количество осадков с января по июль показало наибольшую сезонную корреляцию (r = 0,73; p < 0,01) (рисунок 11). Эти корреляции между хронологией и сезонными осадками показали высокий потенциал для реконструкции сезонной изменчивости осадков с января по июль, объясняя 52% инструментальной изменчивости климата.
Рисунок 11: Ежемесячный корреляционный анализ между хронологией общей ширины кольца и месячным количеством осадков. (A) Ежемесячный корреляционный анализ предыдущего и текущего года, ось x показывает месяцы, а ось y - значения корреляции между хронологией и соответствующей записью осадков. Наилучшее значение корреляции между хронологией и данными об осадках было определено с январем-июлем текущего года (область с синей окраской). (B) Корреляционный анализ с использованием записей о накопленных осадках, ось x, указывает на накопленное количество осадков с января по декабрь. Значения по оси y представляют собой коэффициенты корреляции между хронологией и соответствующими записями об осадках. * = P < 0,05 и ** = P < 0,01. Названия месяцев для данного периода сокращаются с помощью первого алфавита месяца. Месяцы расположены в хронологическом порядке. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.
Реконструкция осадков с использованием простой модели линейной регрессии
Учитывая связь между индексом ширины кольца и сезонным количеством осадков в январе-июле (r = 0,73; p <0,01) (рис. 12А). Модель линейной регрессии, построенная для реконструкции (рис. 12B), была следующей:
Yt = 75,475 + 391,02 * Xt
где Yt = общее количество осадков за январь-июль в мм, восстановленное за данный год t; Xt = индекс ширины кольца для данного года t.
Калибровка и верификация модели
После того, как модель была разработана, она была статистически подтверждена в соответствии с шагами с 8.1 по 8.6 протокола. Калибровочный период был выбран с 2005 по 2014 гг. и показал значимую корреляцию между хронологией и сезонными осадками (r = 0,85, p < 0,01), на долю которых приходилось 72% изменчивости осадков (рис. 12C). Верификация (подпериод 1991-2004 гг.) показала весьма значимую корреляцию r = 0,64 (p < 0,001), что объясняет 41% изменчивости осадков (рис. 12C). Как калибровочный, так и проверочный подпериоды модели показали значимую взаимосвязь (Таблица 1 и Таблица 2). Тем не менее, модель, включающая в себя общий период имеющихся климатических данных (1991-2014 гг.), считается статистически приемлемой r = 0,73 (r2 = 0,53; p < 0,01) (табл. 1, табл. 2 и рис. 12В) для реконструкции изменчивости осадков в общей длине хронологии.
Рисунок 12: Связь между сезонными осадками в январе-июле и региональным индексом ширины кольца за период 1991-2014 гг. (A) Связь между сезонными осадками в январе-июле в период 1991-2014 гг. и индексом ширины кольца (r = 0,73; p < 0,001, n = 24). (B) Линейная регрессионная модель между двумя переменными с использованием коммерческой статистической программы с 95% доверительным интервалом (0,95 Conf. Interv.) и (C) Сравнение восстановленных осадков за январь-июль (сплошная линия) и наблюдаемых осадков (пунктирная линия) за период верификации (r = 0,64; p < 0,001) и калибровка (r = 0,85; p < 0,001) регрессионной модели. Этот рисунок был адаптирован из Chávez-Gándara et al.22. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.
Реконструкция осадков
После валидации модели была реконструирована норма осадков за январь-июль за период 1722-2015 гг. (294 года). Реконструкция показывает высокую изменчивость, которая исторически характеризовала сезонный режим осадков января-июля на исследуемом участке (рис. 13). Эта реконструкция климата позволила реконструировать важные засухи (те последовательные годы со значениями ниже восстановленного среднего) последних трех столетий (рисунок 13). Из-за своей протяженности и интенсивности, засухи периодов 1766-1780 (15 лет), 1890-1900 (11 лет), 1950-1957 годов (8 лет) и 2011-2015 годов (5 лет) являются наиболее продолжительными и засушливыми периодами, зарегистрированными в этом регионе. Точно так же засухи, которые наблюдаются примерно каждые 100 лет (примерно каждые 1740-1750, 1840-1850 и 1940-1950 годы), являются событиями с широкомасштабным охватом, о которых сообщается в исследованиях в различных регионах страны, что показывает последствия климатических явлений в обширном географическом масштабе в определенные периоды.
Рисунок 13: Дендроклиматическая реконструкция общего количества осадков за три столетия января-июля. Серая линия на заднем плане указывает на межгодовую изменчивость. Толстая черная гладкая линия представляет собой 10-летний сплайн, что позволяет видеть низкую частоту (длительные засухи и влажные периоды). Горизонтальная линия представляет среднее количество осадков за 300 лет. Красными зонами выделены наиболее значительные засухи. Даты, выделенные синим цветом, указывают на засухи с периодом повторения около 100 лет, задокументированные в различных исследованиях с широким географическим охватом в Мексике23. Серым прямоугольником обозначен период ряда с EPS < 0,85. В период с 1769 по 2015 год зарегистрирован статистически устойчивый размер выборки (EPS> 0,85). Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.
Период | R2Прилагательное | Коэффициент | Стандартная ошибка | t-статистика | Вероятность | ||||
β0 | β1 | β0 | β1 | β0 | β1 | β0 | β1 | ||
1991 - 2004 | 0.41 | 37.84 | 419.05 | 117.02 | 111.45 | 0.32 | 3.75 | 0.751 | 0.002 |
2005 - 2014 | 0.72 | 157.25 | 316.24 | 76.69 | 81.71 | 2.05 | 3.87 | 0.074 | 0.004 |
1991 - 2014 | 0.53 | 75.47 | 391.01 | 78.26 | 78.24 | 0.96 | 4.99 | 0.000 | 0.000 |
Таблица 1. Калибровка для реконструкции осадков в январе-июле по хронологии ширины кольца P. lumholtzii .
Период | Пирсон корр. (справа) | Уменьшение погрешностей | Тест на признаки | t-значение |
1991-2004 | 0.64* | 0,36 нс | 3* | 1,76 нс |
2005-2014 | 0.85* | 0.66* | 1* | 1,80 нс |
1991-2014 | 0.73* | 0.12* | 6* | 2.68* |
ns = Не значимо | ||||
*= Значимая p < 0,05 |
Таблица 2. Проверочная статистика реконструкции годичных колец деревьев в январе-июле по хронологии ширины кольца P. lumholtzii .
Косвенные записи – это природные системы, которые зависят от погоды, которые присутствовали в прошлом и существуют до сих пор, такие как озерные и морские отложения, пыльца, коралловые рифы, ледяные керны, пакрысы и годичные кольца деревьев, поэтому информация может быть получена из них. Тем не менее, из большинства чувствительных к климату прокси, годичные кольца деревьев представляют собой прокси с высочайшей точностью и межгодовым разрешением, что позволяет датировать климатические и экологические события точным годом происшествия, охватывающим столетия, а иногда и до нескольких тысячелетий 3,5,25,26 . Метод перекрестного датирования в настоящее время используется для проверки и подтверждения правильности датировки других косвенных записей, которые образуют регулярные полосы роста (иногда ежегодные), таких как ледяные керны, кораллы, кольца в раковинах моллюсков27 и углерод 14 28,29. Дендрохронология является одним из наиболее актуальных методов для понимания прошлых экологических процессов, и она является важнейшим источником для мониторинга антропогенных изменений окружающей среды, таких как загрязнение 7,30.
Ограничения этого метода заключаются в следующем: (1) кратковременное продление (50 лет или менее) и качество климатических данных, наблюдаемых во многих регионах мира, имеет важное значение для калибровки ряда годичных колец деревьев и реконструкции интересующих нас климатических переменных. (2) Исследования по реконструкции климата возможны только для древесных пород, которые дают заметное и надежное годовое кольцо, а также чувствительны к климатическим переменным. Плохое качество маркировки годового кольца повышает вероятность ошибки, а если вид не чувствителен к фиксации изменений окружающей среды (самодовольные деревья), то получить требуемый климатический сигнал не представляется возможным. (3) Долговечность вида является еще одним ограничением, так как трудно найти и получить достаточное количество образцов долгоживущих деревьев. Это снижает репрезентативность или благоприятствует ненадежному размеру статистической выборки (как подробно описано в шагах 6.6 и 6.7 протокола), что ограничивает использование хронологии в ее общей длине. (4) Дендрохронология является сложной задачей для проведения у тропических видов в местах с однородными климатическими условиями в течение всего года. (5) Селективный отбор проб может привести к современной систематической ошибке выборки, которая может исказить восстановленный климатический сигнал после31 года. Эта проблема может быть частично решена с помощью процедур стандартизации гибких кривых, таких как сплайн32,33 с кубическим сглаживанием. Однако в большинстве случаев временное окно, обеспечиваемое рядами годичных колец деревьев, обычно длиннее, чем наблюдаемые климатические данные.
Любая реконструкция изменчивости климата на основе годичных колец деревьев требует хорошего контроля качества на различных этапах, связанных с этим типом исследований. Выбор правильных деревьев, а также сбор и подготовка образцов (как указано в шагах 1.1, 1.2, 1.3 и 2 протокола) имеют решающее значение. Другим важным шагом является достижение точной датировки каждой полосы роста, как указано в разделе 3 протокола и стандартных процедурах, указанных Стоксом и Смайли6. Для данного исследования было достигнуто статистически значимое датирование между рядами (r = 0,60; p < 0,01). Взаимокорреляция между рядами статистически устойчива, чтобы считать ряды правильно датированными12. Средняя средняя чувствительность была выше 0,2, что указывает на достаточную межгодовую изменчивость, что идеально подходит для дендрохронологических исследований с целью реконструкции климата в прошлом 7,34. Статистические параметры хронологии (интеркорреляция рядов, средняя чувствительность и EPS) указывали на то, что P. lumholtzii является подходящим видом для дендроклиматических реконструкций.
Ширину годичных колец дерева можно определить как накопление биологических факторов и факторов окружающей среды, ограничивающих вторичный рост (аддитивная модель)14. Биологический фактор может быть доминирующим сигналом у деревьев, выражающимся в тенденции к уменьшению роста, связанной с возрастом. Например, дерево растет больше в ювенильной стадии, чем во взрослой или старческой стадии. Вторым доминирующим фактором роста деревьев в нескольких местах по всему миру является климат. Чтобы реконструировать климатические переменные с помощью годичных колец деревьев, наиболее значимый экологический сигнал может быть связан с региональной изменчивостью климата, затрагивающей большинство деревьев в одном и том же древостое. Еще одним фактором окружающей среды, влияющим на ширину колец, является эффект нарушений, который может затронуть некоторых или всех особей в лесном насаждении и возникает спорадически во времени. Нарушения включают образование разрывов, конкуренцию между деревьями, лесные пожары, нашествия насекомых, вырубку леса или загрязнение; и может привести к событиям устойчивого подавления роста или высвобождению роста15,16.
Динамика древостоя может играть важную роль в тенденциях роста деревьев. Таким образом, эта динамика, зависящая от сообщества, будет влиять на то, какой тип методов удаления тренда является наиболее подходящим для использования. Например, в лесах с низкой плотностью открытого полога часто наблюдается существенный эффект возраста, поэтому имеет смысл корректировать отрицательную экспоненциальную функцию. Тем не менее, леса с более высокой плотностью деревьев, скорее всего, будут конкурировать с соседними деревьями, что приводит к вариациям роста, не связанным с общим сигналом среди деревьев в древостое. В этом случае удаление тренда может быть осуществлено с помощью кубического сплайна17 , в котором эффект возраста и динамика древостоя устраняются, оставляя общую вариацию среди деревьев, которая обычно является климатической.
Характеристикой временных рядов, которую необходимо учитывать, является автокорреляция. Если посмотреть на рост деревьев в любой конкретный год, то одно кольцо дерева, вероятно, зависит от условий прошлых лет. Например, если в последние несколько лет дерево подвергалось воздействию условий ограничения воды, вероятно, системы корневой и пологовой ветвей не будут готовы к самостоятельному и быстрому реагированию в течение спорадического влажного года. Таким образом, на рост во влажный год будут влиять прошлые засушливые условия. Таким образом, при предположении, что временная изменчивость климата не имеет существенной автокорреляции, не выполняется. Затем этот тип зависимой от времени информации (т.е. автокорреляция), встроенная в годичные кольца деревьев, должен быть удален, когда интерес исследования представляет межгодовая изменчивость климата.
Для проверки статистической прогностической силы и неопределенности регрессионной модели были определены следующие статистические переменные (подробное описание см. в Fritts3 ). (1) Коэффициент корреляции (r): измеряет силу степени линейной связи между двумя наборами данных. Например, коэффициент единицы означает, что оба набора данных имеют точную вариативность, а когда коэффициент стремится к нулю, оба набора данных отличаются друг от друга или не связаны между собой. (2) Скорректированный R2: Эта статистика количественно оценивает объяснительную силу регрессии с учетом уменьшения степеней свободы с увеличением числа предикторов. Как и r, скорректированный R2 является мерой силы регрессионной модели. (3) Уменьшение погрешности (RE): это строгая мера связи между серией измерений и их смоделированными оценками; Его диапазон простирается от отрицательной бесконечности до единицы, где положительные значения указывают на способность к прогнозированию. (4) Тест признаков: Это непараметрическая статистика, включающая в себя количество раз, когда отклонения от значений выборки соглашаются или не согласуются. Средние вычитаются из каждого ряда, а остатки умножаютсяна 3. Положительный продукт – это попадание, а отрицательный – промах. Если наблюдаемые или реконструированные данные находятся вблизи среднего значения, год исключается из теста. Количество знаков имеет значение всякий раз, когда оно превышает число, ожидаемое от случайных чисел. (5) Парный выборочный t-критерий: Эта статистическая процедура определяет, равна ли средняя разница между серией измерений и их смоделированными оценками нулю. (6) Стандартная ошибка оценки (SE): После вычисления линейной регрессии стандартная ошибка оценки (SE) была использована для измерения неопределенности, связанной с моделью. SE измеряет вариацию рядов измерений, сделанных вокруг вычисленной линии регрессии. Он используется для проверки точности прогнозов, сделанных с помощью линии регрессии. (7) Среднеквадратичная ошибка валидации (RMSEv): Во время теста перекрестной валидации среднеквадратичная ошибка валидации (RMSEv) измеряет разницу между значениями, предсказанными моделью в период калибровки, и значениями, наблюдаемыми в течение периода валидации, и наоборот. Другими словами, это мера неопределенности, которую модель оценивает в ходе валидации с использованием регрессионной модели из калибровки. (8) Критерий Дурбина-Уотсона: Критерий Дурбина-Уотсона указывает на наличие или отсутствие автокорреляции в остатках регрессии21.
Наконец, удалось реконструировать изменчивость осадков в январе-июле за последние три столетия (рис. 13). Этот ряд годичных колец деревьев позволил проанализировать изменчивость климата на протяжении нескольких столетий и определить частоту экстремальных явлений (засух) и их влияние на различные географические регионы35. Кроме того, можно проанализировать долгосрочное влияние общих океанско-атмосферных режимов на историческое климатическое поведение региона. Применение дендрохронологии в различных областях науки огромно (см. Шпеер7). Этот огромный потенциал проистекает из большого разнообразия выводов, которые могут быть сделаны с помощью записей годичных колец деревьев; Например, использование сетей годичных колец деревьев было использовано при составлении нескольких атласов реконструкции засухи 35,36,37. Аналогичным образом, оказалось возможным реконструировать региональные температуры в северном полушарии 38,39 или проанализировать долгосрочную изменчивость стока в крупных бассейнах в нескольких регионах Американского континента, используя данные годичных колец деревьев 40,41,42,43.
Учитывая отсутствие обширных инструментальных климатических данных и текущих сценариев изменения климата, важно продолжать развивать сети хронологий годичных колец деревьев, гидроклиматических реконструкций и продолжать изучение потенциала новых видов. Эти меры позволят восстановить и расширить климатические данные в различных регионах мира, где отсутствуют длительные климатические данные. Цель должна заключаться в создании надежных хронологических сетей, облегчающих анализ изменчивости климата на местном уровне и в крупных географических масштабах на основе ежегодного разрешения.
Авторам нечего раскрывать.
Исследовательский проект был выполнен благодаря финансированию в рамках проектов CONAFOR-2014, C01-234547 и UNAM-PAPIIT IA201621.
Name | Company | Catalog Number | Comments |
ARSTAN Software | https://www.ldeo.columbia.edu/tree-ring-laboratory/resources/software | ||
Belt Sander | Dewalt Dwp352vs-b3 3x21 PuLG | For sanding samples | |
Chain Saw Chaps | Forestry Suppliers | PGI 5-Ply Para-Aramid | https://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Chain%20Saw%20Chaps |
Chainsaw | Stihl or Husqvarna for example | MS 660 | Essential equipment for taking cross sections samples (Example: 18-24 inch bar) |
Clinometer | Forestry Suppliers | Suunto PM5/360PC with Percent and Degree Scales | https://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Clinometer |
COFECHA Software | https://www.ldeo.columbia.edu/tree-ring-laboratory/resources/software | ||
Compass | Forestry Suppliers | Suunto MC2 Navigator Mirror Sighting | https://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=compass |
Dendroecological fieldwork programs | Programs where dating skills can be acquired or honed | http://dendrolab.indstate.edu/NADEF.htm | |
Diameter tape | Forestry Suppliers | Model 283D/10M Fabric or Steel. | https://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Diameter%20tape |
Digital camera | CANON | EOS 90D DSLR | To take pictures of the site and the samples collected (https://www.canon.com.mx/productos/fotografia/camaras-eos-reflex) |
Digital camera for microscope | OLYMPUS | DP27 | https://www.olympus-ims.com/es/microscope/dp27/ |
Electrical tape or Plastic wrap to protect samples | uline.com | https://www.uline.com/Product/Detail/S-6140/Mini-Stretch-Wrap-Rolls/ | |
Field format | There is no any specific characteristic | To collect information from each of the samples | |
Field notebook | To take notes on study site information | ||
Gloves | For field protection | ||
Haglöf Increment Borer Bit Starter | Forestry Suppliers | https://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Increment%20borer | |
Hearing protection | Forestry Suppliers | There is no any specific characteristic | https://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Hearing%20protection |
Helmet | Forestry Suppliers | There is no any specific characteristic | https://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Wildland%20Fire%20Helmet |
Increment borer | Forestry Suppliers | Haglof | https://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Increment%20borer |
Large backpacks | There is no any specific characteristic | Strong backpack for transporting cross-sections in the field | |
Safety Glasses | Forestry Suppliers | There is no any specific characteristic | https://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Safety%20Glasses |
Sandpaper | From 40 to 1200 grit | ||
Software Measure J2X | Version 4.2 | http://www.voortech.dreamhosters.com/projectj2x/tringSubscribeV2.html | |
STATISTICA | Kernel Release 5.5 program (Stat Soft Inc. 2000) | Statistical analysis program | |
Stereomicroscope | OLYMPUS | SZX10 | https://www.olympus-ims.com/en/microscope/szx10/ |
Topographic map, land cover map | Obtained from a public institution or generated in a first phase of research | ||
Tube for drawings | There is no any specific characteristic | Strong tube for transporting samples in the field | |
Velmex equipment | Velmex, Inc. | 0.001 mm precision | www.velmex.com |
Запросить разрешение на использование текста или рисунков этого JoVE статьи
Запросить разрешениеThis article has been published
Video Coming Soon
Авторские права © 2025 MyJoVE Corporation. Все права защищены