Comment extraire la variabilité climatique des cernes des arbres

Les reconstitutions climatiques des cernes des arbres peuvent être utiles pour mieux comprendre la variabilité climatique passée au-delà des enregistrements instrumentaux. Ce protocole montre comment reconstruire le climat passé à l’aide des cernes des arbres et des enregistrements météorologiques instrumentaux.

Les cernes des arbres ont été utilisés pour reconstruire des variables climatologiques dans de nombreux endroits du monde. De plus, les cernes des arbres peuvent fournir des informations précieuses sur la variabilité climatique des derniers siècles et, dans certaines régions, de plusieurs millénaires. Malgré le développement important que la dendrochronologie a connu au cours des dernières décennies pour étudier le potentiel dendroclimatique d’un grand nombre d’espèces présentes dans différents écosystèmes, il reste encore beaucoup à faire et à explorer. En plus de cela, au cours des dernières années, de plus en plus de personnes (étudiants, enseignants et chercheurs) dans le monde entier se sont intéressées à la mise en œuvre de cette science pour étendre la chronologie de l’information climatique et comprendre comment le climat a changé à des échelles de décennies, de siècles ou de millénaires. Par conséquent, l’objectif de ce travail est de décrire les aspects généraux et les étapes de base nécessaires à la reconstruction du climat des cernes des arbres, de la sélection du site et de l’échantillonnage sur le terrain aux méthodes de laboratoire et à l’analyse des données. Dans la vidéo et le manuscrit de cette méthode, les bases générales des reconstitutions climatiques des cernes des arbres sont expliquées afin que les nouveaux arrivants et les étudiants puissent l’utiliser comme guide disponible dans ce domaine de recherche.

Les cernes des arbres sont fondamentaux pour notre compréhension de la façon dont les arbres réagissent à leur environnement. De plus, parce que le climat affecte la croissance des arbres, les arbres servent de jauges environnementales enregistrant les variations temporelles au cours de leur vie. Ainsi, les cernes des arbres ont été précieux pour reconstruire les climats passés bien au-delà de tout enregistrement climatique instrumental.

Les processus de croissance des racines, des tiges, des branches, des feuilles et les stratégies de reproduction des arbres sont régulés par des facteurs environnementaux tels que l’eau, la lumière, la température et les nutriments du sol¹. Par exemple, les tiges poussent radialement et le cambium vasculaire contrôle la croissance radiale². Le cambium vasculaire est un tissu méristématique qui va produire activement de nouvelles cellules fonctionnelles telles que le xylème et l’écorce situées à la limite externe de la tige. De plus, le cambium vasculaire est principalement actif pendant les cycles saisonniers. Cependant, cette activité de croissance peut être interrompue pendant les périodes de dormance et pendant certaines saisons de l’année. Cette période de dormance se produit généralement lorsque les variables environnementales ne sont pas optimales (p. ex., cycles diurnes plus courts, périodes de sécheresse prolongées, hivers froids ou inondations). De plus, les cycles de croissance et de dormance se traduisent par des changements dans l’activité du cambium, ce qui entraîne des limites concentriques anatomiquement distinctes dans la tige appelées anneaux^{d’arbre 3}.

Les arbres produisent généralement un anneau chaque année, car la saisonnalité climatique se produit chaque année. Ainsi, les cernes des arbres sont la manifestation visuelle de la réponse écophysiologique du cambium vasculaire aux conditions climatiques intra-annuelles pendant la croissance de l’arbre³. Le premier groupe de cellules du xylème formé sur un anneau d’arbre pendant la saison humide sera caractérisé par des cellules plus grandes appelées earlywood⁴. En revanche, pendant la saison sèche et en réponse à la pénurie d’eau, le cambium vasculaire produit des cellules xylémiques plus petites (trachéides ou vaisseaux) avec des parois cellulaires plus épaisses appelées bois tardif. Cette variation dans les structures anatomiques est plus perceptible chez les conifères, où le bois précoce présente une couleur plus claire que le bois tardif, montrant une couleur plus foncée⁵. L’espace entre le début et la fin du bois tardif est défini comme un anneau d’arbre (figure 8F).

Les arbres qui poussent dans des endroits où la saison des pluies et la saison sèche sont bien définies peuvent s’attendre à des années où les précipitations sont plus ou moins abondantes. Cette variabilité amènera les arbres à produire des anneaux plus larges pendant les années humides et des anneaux plus étroits pendant les années sèches. Ces motifs temporels d’anneaux larges et étroits peuvent être considérés comme un code-barres. Cette variation temporelle de la largeur des cernes des arbres est à la base de l’application du processus de datation croisée, l’un des principes les plus critiques de la recherche sur les cernes^{des arbres 6}. Le processus de datation croisée est satisfaisant lorsque les motifs des anneaux larges et étroits dans tous les échantillons sont synchronisés avec succès à temps pour attribuer l’année de formation correspondante.

Dans de nombreuses régions du monde où le climat saisonnier est présent, le signal le plus dominant enregistré dans les cernes des arbres est probablement lié à la variabilité climatique⁷. Cependant, les cernes des arbres contiennent également des informations supplémentaires liées à l’âge (les jeunes arbres poussent plus vite que les plus âgés), à la concurrence pour les ressources avec les arbres environnants et aux perturbations internes et externes (p. ex., événements de mortalité, infestations de ravageurs ou incendies)⁸. Ainsi, avant de tenter de reconstruire les climats passés à l’aide des largeurs des cernes des arbres, les signaux non climatiques doivent être éliminés par plusieurs procédures statistiques expliquées dans ce manuscrit.

L’objectif principal de ce protocole est de montrer comment développer une reconstruction climatique basée sur les données des cernes des arbres pour comprendre la variabilité climatique passée. Ainsi, ce manuscrit présentera les méthodes essentielles de terrain et de laboratoire telles que l’échantillonnage, la préparation des échantillons, la datation croisée et la mesure de la largeur des cernes d’arbres nécessaires à l’élaboration d’une reconstruction climatique. De plus, ce protocole expliquera également les analyses statistiques fondamentales utilisées pour extraire la variabilité commune des largeurs des cernes des arbres et construire une chronologie des cernes des arbres qui sera corrélée aux données climatiques. Enfin, à l’aide d’un modèle de régression linéaire simple, le protocole montrera comment reconstruire le climat passé en utilisant la chronologie des cernes des arbres comme variable prédictive et les données climatiques comme prédicteur.

Avant les excursions sur le terrain, vous devez obtenir l’autorisation des propriétaires, dans le cas d’une zone de conservation, ou des autorités correspondantes. Il est très important que certains membres du personnel représentant l’autorité participent au travail sur le terrain pour éviter tout problème.

1. Stratégie d’échantillonnage

1. Détermination de la zone d’étude
   1. Sélectionner la zone d’échantillonnage la plus appropriée en fonction des informations climatiques et de la composition forestière (les forêts peuvent être très hétérogènes ; Figures 1A,B).
   2. Vérifiez que le site d’échantillonnage présente une saisonnalité climatique annuelle évidente et des variations climatiques interannuelles, y compris la saison sèche/humide ou la saison froide/chaude au cours de l’année. Inspecter les enregistrements climatiques des stations météorologiques voisines pour déterminer la saisonnalité climatique annuelle et les variations climatiques interannuelles.
   3. S’assurer qu’il y a une variabilité climatique interannuelle modérée à élevée afin que les arbres du site d’étude présentent une variation suffisante de la largeur des anneaux d’une année à l’autre pour croiser les échantillons entre les arbres.
   4. Effectuer des excursions sur le terrain dans la zone d’intérêt afin d’identifier les sites potentiels avec l’espèce d’intérêt (figure 1B)
   5. Utilisez certains des outils recommandés tels que la cartographie, les drones et les images satellites pour explorer une zone forestière plus vaste et détecter davantage de zones d’échantillonnage potentielles. Vérifiez les informations provenant de ces sources sur le terrain.
   6. Recueillir de l’information auprès de sources complémentaires telles que les intervenants régionaux, notamment les fournisseurs de services forestiers, les producteurs forestiers, les communautés rurales et les petits propriétaires fonciers. Choisissez les meilleurs sites d’étude et les personnes les plus appropriées pour atteindre l’objectif en fonction des informations obtenues des deux sources.
   7. Choisir les zones où l’on observe les individus de l’espèce d’intérêt qui vivent le plus longtemps (figures 2A,B). Observez les arbres morts debout, les arbres tombés et les souches. Les anciens échantillons morts sont très importants car ils permettent de remonter la chronologie dans le temps (Figure 2A, C, D, E)
   8. Enregistrez la localisation des personnes présentant les caractéristiques mentionnées ci-dessus à l’aide d’un GPS.
2. Considérations pour sélectionner le meilleur arbre
   1. Une fois le meilleur site localisé, sélectionnez les arbres à échantillonner de manière appropriée. Les arbres situés dans des sols peu profonds et rocheux et des pentes abruptes sont plus sensibles à la variabilité climatique. À l’aide de ces caractéristiques écophysiographiques, on peut déterminer les facteurs limitatifs que les arbres sont les plus susceptibles d’enregistrer (figure 2A).
      REMARQUE : Évitez de prélever des échantillons d’arbres dans des endroits où la concurrence est élevée. Dans ces endroits à forte densité, les arbres auront un signal de dynamique de peuplement forestier fort et un signal climatique réduit.
   2. Enregistrez les informations du site dans un format de champ. Recueillez des renseignements géographiques et écologiques sur la zone, comme les coordonnées, l’altitude, la pente du terrain, le nom de l’emplacement, le type de végétation, les espèces dominantes et l’utilisation actuelle des terres.
   3. Consigner les informations sur les arbres échantillonnés, tels que le diamètre, la hauteur, la présence de dommages, s’ils sont situés à proximité ou sur un cours d’eau, sur une pente raide ou un ravin.
      REMARQUE : Les informations ci-dessus seront utiles lors de l’analyse des échantillons afin de corroborer et de mieux interpréter les résultats de l’étude. Étant donné que les arbres ou les échantillons peuvent être exposés à des dommages, les conditions du site où les arbres poussent peuvent modifier les variations annuelles de croissance. Ces métadonnées aideront à expliquer les variations de croissance indépendantes des facteurs climatiques, en donnant les éléments pour considérer ou éliminer les échantillons bruyants, en tenant toujours compte de la mise en évidence du signal climatique.
   4. Donnez un code pour chaque échantillon en fonction du nom du site et du numéro de l’échantillon, qui comprend les trois premières lettres du nom du site, du numéro de l’arbre et du numéro de l’échantillon. Par exemple, le premier échantillon prélevé sur ce site aura le code suivant : RMI01A, qui correspond au site Río Miravalles (RMI), arbre numéro un (01) et premier échantillon (A).
      REMARQUE : Dans ce cas, le terme échantillon fait référence à une carotte d’accroissement ou à un morceau de section transversale prélevé sur un arbre.
   5. Effectuer un échantillonnage sélectif comme cela a été fait dans la plupart des études dendroclimatiques en sélectionnant des individus présentant des caractéristiques phénotypiques spécifiques et poussant dans des conditions environnementales spécifiques pour répondre aux objectifs de la recherche. Effectuer un échantillonnage non sélectif si l’objectif est de projeter les effets du climat sur la croissance des arbres et d’intégrer la taille des arbres et la dynamique des peuplements.
   6. Choisissez des arbres qui ont une longue durée de vie, parfois avec une cime sèche, un dépérissement, une tige tordue (c.-à-d. en forme de spirale) et des branches tombantes (figures 3A-C). Les individus à longue durée de vie remonteront dans le temps.
   7. Identifier les arbres à longue durée de vie en observant des cernes très compacts et plus étroits au cours de leurs dernières années, qui sont donc difficiles à observer et à recouper. Identifiez les arbres plus jeunes qui poussent pendant ces mêmes périodes car ils enregistrent des cernes plus larges et plus visibles, facilitant la datation des plus anciens.
   8. Envisagez d’échantillonner entre 10 % et 20 % des jeunes individus parmi les arbres échantillonnés dans le cadre de la stratégie d’échantillonnage.
   9. Assurez-vous que les arbres ont un tronc solide pour obtenir le noyau d’accroissement le plus long possible. De plus, évitez les zones pourries car elles peuvent provoquer des échantillons sectionnés et la perte d’anneaux internes et peuvent coincer le foreur d’incrément.
   10. Assurez-vous que les arbres sélectionnés ne sont pas creux. Tapotez doucement l’arbre avec un marteau en plastique et écoutez la résonance du bois. Si la résonance est forte ou profonde, cela signifie que l’arbre peut être creux. Si le son est sec, il y a une faible probabilité que l’arbre soit creux.
       REMARQUE : Cette étape est importante parce que le foreur d’accroissement peut se coincer dans des arbres creux, ce qui rend difficile l’extraction du foreur d’accroissement, et l’échantillon peut potentiellement ne pas être de bonne qualité.
   11. Même si ce qui précède est pris en compte et qu’aucune pourriture n’est détectée, portez une attention particulière à ce qui suit. Lors de l’introduction du foreur d’accroissement, appliquez un certain degré de force pour pénétrer dans l’arbre. Lorsque cette force requise change, le foreur devient plus mou, à ce stade, arrêtez-vous et prélevez l’échantillon.
       ATTENTION : Si la force continue d’enfoncer le foreur d’incrément, le bois en décomposition mélangé à de la résine s’accumulera dans le canon de l’aléseur d’incrément et formera un bouchon difficile à enlever avec l’extracteur. Lorsque cela se produit, n’utilisez pas de couteau ou d’acier pour libérer le bouchon de bois de la perceuse d’incrément (cela pourrait endommager la partie coupante, la rendant inutile).
   12. Le bord de la perceuse à incrément est très sensible à la rouille du métal, utilisez un lubrifiant et un morceau de bois pour appuyer sur le bouchon et libérer le cylindre de la perceuse à incrément. Le bois n’endommage pas le bord de la perceuse d’incrément.
   13. Lorsque vous travaillez avec des arbres résineux ou avec de grandes quantités de sève, nettoyez souvent le foreur avec de l’huile. Utilisez des lubrifiants ou de l’éthanol pour nettoyer les résidus de résine qui adhèrent au métal.
3. Prélèvement d’échantillons (collecte de carottes d’incrément)
   1. Prélever les échantillons à l’aide de la foreuse à incréments Pressler (figure 4A), un outil de précision conçu pour extraire une petite carotte d’un arbre vivant sans dommages significatifs⁶. Utilisez l’une des perceuses à incrément disponibles qui existent en différentes longueurs (100-1000 mm), diamètres (4, 5, 10, 12 mm) et filetages (2 et 3 ; Figures 4B et C). Comme pour tout outil de coupe de bois, gardez le foreur affûté et propre ; Des foreurs non aiguisés peuvent entraîner des noyaux tordus et cassés.
   2. Choisir le bon foreur en fonction de l’espèce d’arbre à échantillonner. Pour la plupart des bois, utilisez une perceuse à trois fils de n’importe quelle longueur ou diamètre pour l’échantillonnage. Pour les essences de feuillus, utilisez une perceuse à deux fils de petit diamètre et de courte longueur pour une pénétration plus lente, moins de friction et de stress sur le bois, et une probabilité plus faible d’être cassé pendant le processus d’échantillonnage.
   3. Chez les espèces qui présentent une fréquence élevée de faux anneaux ou de fluctuation de densité interannuelle (IADF) et/ou de micro-anneaux, utilisez le foreur de 12 mm de diamètre au lieu de 5 mm. Cela permet d’extraire une surface d’échantillon plus large pour une meilleure visualisation des anneaux difficiles et facilite l’identification de ces problèmes (Figure 4B). N’essayez pas d’utiliser des foreurs plus longs dans les feuillus, car il y a un risque de le casser pendant le processus d’échantillonnage.
   4. Afin de prélever un échantillon de bois, orientez le foreur d’accroissement en le pointant vers le centre de l’arbre, à 90° (perpendiculaire) à l’axe du tronc.
   5. Poussez la perceuse d’accroissement dans l’arbre et tournez la poignée dans le sens des aiguilles d’une montre, simultanément. Cette pièce est essentielle car le manque de pression lors de la pénétration initiale du trépan peut provoquer des noyaux irréguliers ou cassés. Une fois que la mèche a complètement pénétré, relâchez la pression et tournez la poignée jusqu’à ce que la profondeur souhaitée soit atteinte (Figure 5A).
   6. Prélever au moins deux échantillons par individu pour assurer une bonne qualité de l’échantillon. Si des arbres poussent sur une pente, prélever des échantillons parallèlement au contour de la pente (figure 4A) pour éviter la réaction du bois produite par les arbres⁷.
      REMARQUE : Dans les conifères, les arbres produisent du bois de réaction sous la forme de larges anneaux le long de la pente pour maintenir l’arbre droit et on l’appelle bois de compression. Chez les angiospermes (feuillus), de larges anneaux sont produits en haut de la pente et l’appellent bois de tension. Le bois de réaction doit être pris en compte pour trouver le centre de l’arbre et éviter les influences non climatiques sur la largeur des cernes.
   7. Lorsque le foreur a été tourné assez profondément vers le centre de l’arbre (figure 5B), insérez l’extracteur dans le foreur et poussez-le vers le centre de l’arbre (figure 5C).
   8. Lorsque l’extracteur est inséré sur toute sa longueur, tournez légèrement la foreuse dans le sens inverse des aiguilles d’une montre pour rompre la connexion entre l’échantillon et l’arbre (figure 5C). Ensuite, retirez l’extracteur portant le noyau (figures 5D, E) et terminez l’extraction en retirant la perceuse de l’arbre en la tournant dans le sens inverse des aiguilles d’une montre (figure 5F).
   9. Après avoir prélevé l’échantillon, faites très attention à ce que l’arbre forme un sceau de résines ou d’exsudation de sève suivi d’une croissance secondaire. Dans des conditions particulières, la blessure pourrait être la voie d’entrée d’agents pathogènes qui pourraient endommager l’arbre⁶.
   10. Lorsque vous travaillez dans des zones restreintes, par exemple des zones naturelles protégées et des parcs nationaux, envisagez de prendre des mesures supplémentaires pour protéger les arbres échantillonnés. Couvrez les dommages mineurs causés par le foreur d’accroissement avec de la cire de Campeche ou de la cire d’abeille.
   11. En cas de problèmes pendant le travail sur le terrain, comme du bois coincé à l’intérieur du foreur, une pointe cassée ou un foreur d’accroissement collé sur un arbre, reportez-vous aux étapes 1.2.9 à 1.2.12. De plus, apportez plus d’une perceuse d’accroissement au champ.
       REMARQUE : N’oubliez pas qu’il n’y a pas de règle d’or pour extraire le noyau. Évitez les irrégularités et essayez d’obtenir les meilleures informations nécessaires (figure 4). Pour plus d’informations sur la prise en charge de la carotte d’accroissement et de l’échantillonnage, consultez les articles de Maeglin⁹ et Phipps¹⁰ disponibles gratuitement en ligne.
   12. Manipulez les noyaux avec précaution car ils sont cassants. Stockez chaque échantillon immédiatement après l’extraction. Pour les échantillons de diamètre de 5 mm ou moins, placez-les dans des pailles en plastique perforées ou des pailles en papier pour une meilleure ventilation et pour éviter la croissance fongique (Figure 6A). Pour les échantillons d’un diamètre de 12 mm, enveloppez-les dans du papier journal ou tout autre type de papier (figure 6B).
   13. Pendant le travail sur le terrain et le transport au laboratoire, protégez les échantillons et stockez-les dans un tube en plastique solide avec des bouchons en plastique.
   14. Dans les endroits où l’on trouve des arbres morts ou des souches, extrayez des coupes transversales à l’aide d’une tronçonneuse. Cela permet d’échantillonner à la fois de petits arbres et de grands arbres (figure 6C).
       REMARQUE : L’objectif de ce type d’échantillon est de prolonger la période de chronologie et d’aider à détecter les anneaux manquants qui ne se trouvent pas sur les carottes. Les anneaux manquants sont ou seront évidents si toute la circonférence de l’arbre est exposée⁶.
   15. Pour les échantillons prélevés à la tronçonneuse et avec un certain degré de décomposition du bois, il est possible de perdre des fragments d’échantillon. Enveloppez les échantillons dans du plastique pour éviter cela (Figure 6D,E).

Figure 1 : Forêt mixte tempérée de conifères. (A) Forêt mixte de conifères de Pinus montezumae, Pinus arizonica et Pinus ayacahuite. (B) Forêt mixte de conifères de Pseudotsuga menziesii, Pinus arizonica et Pinus ayacahuite. Veuillez cliquer ici pour voir une version agrandie de cette figure.

Figure 2 : Sélection du site. (A) Zones boisées présentant des conditions limitatives (sol sec et peu profond et pente abrupte) avec une forte probabilité de trouver des individus à longue durée de vie. (B) Les individus à longue durée de vie sont essentiels pour les études dendroclimatiques. (C, D, E) Localiser et sélectionner le bois mort (souches, arbres tombés et bois avec un certain degré de détérioration) qui permet d’allonger la chronologie dans le temps. Veuillez cliquer ici pour voir une version agrandie de cette figure.

Figure 3 : Sélection des meilleurs spécimens d’arbres. (A) Arbre avec un sommet de canopée mort et des branches épaisses, caractéristique des individus à longue durée de vie, et (B, C) images d’arbres à tiges et branches tordues, c’est-à-dire, en forme de spirale, indiquant des individus à longue durée de vie. Veuillez cliquer ici pour voir une version agrandie de cette figure.

Figure 4 : Outils utilisés pour le prélèvement d’échantillons. (A) Perceur d’accroissement (Pressler), l’outil permettant d’extraire des échantillons dendrochronologiques. (B) Une foreuse de 12 mm de diamètre, recommandée pour les cas où plus de matériau est nécessaire pour définir les cernes des arbres, permettant l’extraction d’un plus grand volume d’échantillon, ce qui améliore la visualisation des cernes complexes et facilite l’identification des problèmes de croissance. (C) Une perceuse de 5 mm de diamètre utilisée dans la plupart des cas. Ce type de foreur est utilisé pour l’échantillonnage de carottes. Veuillez cliquer ici pour voir une version agrandie de cette figure.

(A) Orientez la perceuse vers le centre du tronc, positionnée à un angle de 90°, perpendiculaire à l’axe du tronc, poussez simultanément la foreuse vers l’arbre et tournez-la dans le sens des aiguilles d’une montre. (B) Lorsque le foreur a été inséré à 1 pouce de profondeur, continuez à tourner dans le sens des aiguilles d’une montre pour atteindre le centre du tronc, l’extracteur est inséré dans le cylindre intérieur du foreur. (C) Lorsque l’extracteur est inséré sur toute sa longueur, faites pivoter le foreur d’un tour dans le sens inverse des aiguilles d’une montre pour rompre la connexion entre l’échantillon et l’arbre. (D, E) Extraction d’échantillons de bois. (F) Le foreur est retiré du tronc en le tournant dans le sens inverse des aiguilles d’une montre. Veuillez cliquer ici pour voir une version agrandie de cette figure.

Figure 6 : Techniques de protection des échantillons de bois. Comme les échantillons peuvent être fragiles, chaque échantillon doit être stocké correctement après avoir été collecté. (A) Les échantillons prélevés avec la foreuse de 5 mm de diamètre sont placés dans des pailles en plastique perforées ou des pailles en papier. Les perforations permettent une meilleure ventilation et empêchent la croissance fongique. (B) Les éprouvettes de 12 mm de diamètre sont plus fermes. Ces échantillons sont emballés dans du papier journal ou d’autres types de papier ou des enveloppes en papier manille. (C) Lors de la collecte de sections transversales à l’aide d’une tronçonneuse (D, E), elles doivent être enveloppées dans du plastique pour fournir un support supplémentaire et éviter la perte de fragments pendant le transport. Veuillez cliquer ici pour voir une version agrandie de cette figure.

2. Préparation des échantillons en laboratoire

1. Suivez les procédures standard indiquées par Stokes et Smiley⁶ pour la préparation et la datation des échantillons en laboratoire.
2. Laissez sécher les échantillons à l’ombre afin que la perte d’humidité du bois minimise progressivement les déformations du bois (Figure 7A). Une fois que les noyaux ont perdu suffisamment d’humidité, montez-les sur des supports ou des rails en bois, fixez-les avec de la colle (Figure 7B) et fixez-les avec du ruban adhésif ou du fil (Figure 7C,D).
3. Faites attention à l’orientation des noyaux en bois lorsque vous les placez sur les supports. Fixez les noyaux tels que les cellules du xylème du bois, qui sont orientées perpendiculairement au plan, sont observées et représentées (Figure 7E). Cette orientation permet une visualisation claire de l’anatomie du bois des cernes des arbres.
4. Poncez et polissez les échantillons à l’aide de papier de verre de différents grains, allant de 120 à 1200 grains. Dans les sections transversales qui peuvent présenter des irrégularités de surface importantes, suivez l’une des deux options possibles.
   1. Option 1 : Travailler avec une brosse électrique et poncer ensuite l’échantillon. Option 2 : Commencez le processus de ponçage avec un grain de papier de verre plus grossier, dans la plage de 30 et augmentez progressivement le grain jusqu’à 1200. Cela permettra de voir et de différencier plus facilement les anneaux de croissance (Figure 7F,G).
5. Polissez toute la partie supérieure de l’échantillon (Figure 7E). Polir un minimum de 30 % et un maximum de 50 % de la pièce de l’échantillon opposée à la section collée sur le support en bois. Cela permettra d’avoir suffisamment de portion de bois pour les processus de polissage ultérieurs dans le but d’une plus grande clarté des anneaux, des points d’effacement et des marques qui sont placés pendant le processus de datation.

Figure 7 : Préparation de l’échantillon. (A) Le séchage des échantillons à l’ombre permet de s’assurer que la perte d’humidité est progressive afin de minimiser la déformation du bois (noyaux tordus). (B) Exemple de montage d’échantillons sur un support en bois, fixé avec de la colle, et (C, D) montrer comment ils sont fixés à la garniture avec du ruban adhésif ou une corde mince. (E) Indique la position correcte des fibres du bois, qui doivent être orientées perpendiculairement aux anneaux de croissance. Cette orientation permettra une visualisation claire de l’anatomie des anneaux de croissance. (F, G) C’est un exemple de la qualité du ponçage et du polissage à l’aide de grains de papier de verre de 120 à 1200. Cette procédure permet de visualiser et de différencier les anneaux de croissance. Veuillez cliquer ici pour voir une version agrandie de cette figure.

3. Datation des cernes des arbres

1. Une fois les échantillons polis, analysez chaque carotte sous un stéréoscope à un grossissement de 10x à 15x. Considérez un stéréoscope qui permet d’observer et de comparer plusieurs anneaux de croissance en même temps.
2. Une fois que le chercheur a une bonne idée de ce qu’est un anneau de croissance, selon l’espèce utilisée, comptez les anneaux de croissance de chaque échantillon. Cette étape fournira une approximation de l’âge de l’arbre. De plus, reconnaître le type de variations qui pourraient être rencontrées au cours du processus de datation croisée (Figure 8A). Pour compter les cernes des arbres, commencez par l’anneau intérieur (centre de l’arbre) jusqu’à l’anneau extérieur (écorce).
3. Faites de petites marques sur l’échantillon pour revenir en arrière et revisiter l’échantillon en connaissant l’endroit dans le temps. Placez un petit point pour chaque décennie, deux points pour chaque segment de cinquante ans et trois points pour chaque cent ans (Figure 8A).
4. Utilisez d’autres types de marques pour mettre en évidence les bagues qui ont des caractéristiques particulières. Par exemple, lorsqu’un micro-anneau avec seulement une infime partie de la bande de croissance est évident, utilisez deux points parallèles pour les marquer. Lorsqu’il y a une suspicion ou une certitude de l’absence d’un anneau, utilisez deux points alternatifs ou un cercle pour le marquer, et lorsqu’un faux anneau est identifié, utilisez une ligne diagonale pour indiquer qu’il s’agit d’un anneau unique.
   REMARQUE : Pour plus de détails sur la technique de comptage, suivez les procédures standard indiquées par Stokes et Smiley⁶.
5. Une fois les cernes des arbres comptés, utilisez des graphiques de croissance ou des diagrammes squelettes pour comparer les modèles temporels et la variabilité entre les anneaux larges et étroits. Cette partie graphique permet de comparer plusieurs échantillons simultanément et de déterminer des patrons de croissance communs et synchronisés (Figure 8B). Cette technique permet de détecter les écarts de croissance qui auraient pu être marqués par erreur lors du comptage des anneaux.
   REMARQUE : Veuillez consulter la référence⁶ et le lien ci-dessous pour plus de détails sur la réalisation d’un squelette de comptant : https://www.ltrr.arizona.edu/skeletonplot/plotting.htm.
6. Dans les échantillons de jeunes arbres vivants, où la date du dernier anneau extérieur (en plus de l’écorce) est connue, effectuez une datation préliminaire de l’anneau directement sur l’échantillon. Par exemple, si l’échantillon a été prélevé dans une forêt de l’hémisphère nord en décembre 2021, qui correspond à la fin de la saison de croissance et à la formation des cernes des arbres, la date du dernier anneau entièrement formé sera 2021. À l’aide de celui-ci, comptez les anneaux de la partie extérieure (écorce) jusqu’au centre de l’échantillon.
7. Les échantillons d’arbres plus âgés montrent des périodes d’anneaux plus étroits, généralement dans la partie la plus externe du noyau. Générez un squelette pour ces carottes (figure 8C) afin de comparer leur modèle de croissance avec un échantillon bien daté connu ou avec une chronologie principale régionale précédente de la largeur de l’anneau (figure 8D).
8. Pour comparer l’échantillon, recherchez la synchronisation entre les anneaux minces et larges entre différents arbres (Figure 8A,B). L’échantillon est considéré comme daté lorsqu’une correspondance réussie est trouvée sur la base de la technique de datation croisée.
9. Dans les échantillons où les modèles de synchronisation de croissance ne sont pas clairs, en raison de différences de variabilité de croissance, d’anneaux absents ou de faux anneaux, détectez le problème en examinant anneau par anneau entre les échantillons et comparez-le avec des échantillons parfaitement datés. Utilisez les enregistrements climatiques des stations voisines pour vérifier les anneaux manquants suspects, car ce type d’anomalie d’anneau se produit les années où les conditions sont extrêmement sèches ou froides.
10. Une fois les problèmes potentiels identifiés, corrigez le comptage et testez si la synchronie est atteinte.
11. Une fois que tous les arbres vivants ont été croisés, élaborez une courbe de croissance moyenne communément appelée chronologie principale (figure 8D), qui est la moyenne de toutes les parcelles de croissance datées et indique le modèle de croissance du site sur un domaine temporel⁶. Il est utile comme outil de datation pour d’autres échantillons qui doivent être datés par croisement, comme les arbres morts dont la date de mort est inconnue (figure 8C).

4. Mesure de l’anneau de l’arbre

1. Une fois les échantillons datés, mesurez la largeur des cernes des arbres. Mesurez la largeur totale de l’anneau ainsi que la largeur de l’anneau interannuel - bois précoce et bois tardif si possible. Pour effectuer ces mesures, utilisez un système de mesure d’une précision de 0,001 mm¹¹ (Figure 8E).
2. Mesurez les anneaux de croissance et les anneaux partiels un par un en faisant glisser la platine du système de mesure et en observant l’échantillon à travers un stéréoscope avec un oculaire réticulé. Selon le système de mesure, commencez la mesure avec l’anneau le plus intérieur de l’anneau extérieur (Figure 8F).
3. Si un système de mesure mécanique n’est pas disponible, dans ce cas, utilisez un scanner pour prendre des images à haute résolution et effectuer des mesures des cernes d’arbres à l’aide d’un logiciel spécialisé tel que CooRecorder ou la mesure R de CRAN.

Figure 8 : Datation croisée et mesure des cernes des arbres. (A) Montre la comparaison du nombre d’anneaux et des modèles de croissance entre deux échantillons. (B) Un exemple de la façon dont la variabilité de croissance des deux échantillons est reflétée dans les graphiques papier (squelette). Ce type de graphique permet de comparer les croissances de plusieurs échantillons simultanément (datation croisée) et constitue une technique essentielle pour obtenir la datation correcte. Les marques en haut du graphique 0, 50, 60, etc., indiquent le nombre d’anneaux comptés dans l’échantillon représenté en A. (C) Tracé du squelette d’un échantillon de bois mort daté de l’année exacte en utilisant la chronologie maîtresse. (D) Exemple de chronologie maîtresse, moyenne des arbres vivants correctement datés. (E) Un système de mesure d’une précision de 0,001 mm a été utilisé pour mesurer chacune des croissances annuelles. (F) Schéma montrant la croissance annuelle de Pinus lumholtzii et les trois différentes parties de bande d’un anneau annuel (anneau total, bois précoce et bois tardif). Veuillez cliquer ici pour voir une version agrandie de cette figure.

5. Vérification de la datation croisée

1. Une fois que les largeurs de bague ont été mesurées, testez-les pour leur précision de datation et leur qualité. Utiliser les logiciels COFECHA¹² (https://ltrr.arizona.edu/research/software) et dplR¹³ pour la vérification statistique des datations croisées. Identifier les corrélations non significatives (< 0,3281 ; p > 0,01) entre les segments de la série d’anneaux au sein d’une chronologie maîtresse construite à partir des mêmes échantillons dans le logiciel d’analyse COFECHA.
2. Recherchez des indicateurs dans le logiciel qui identifient les valeurs de corrélation de segments qui ne sont pas significatives, ce qui facilite l’identification des écarts potentiels entre les segments de n’importe quel échantillon avec la chronologie principale globale (la moyenne de toutes les valeurs standardisées de chaque échantillon analysé).
3. Les écarts peuvent être liés à des erreurs dues à des mesures ou à l’identification des anneaux attribuées à des conditions spécifiques du microsite pour des arbres sélectionnés, qui ne sont pas synchronisées avec la variabilité globale entre les autres échantillons. Vérifiez-les à l’aide d’observations et de notes prises sur le terrain et décidez de conserver ou d’éliminer cet échantillon.
4. Pour plus de détails sur l’interprétation des statistiques de la COFECHA, voir Speer⁷.

6. Développement de la chronologie

1. Supprimer ou normaliser les mesures des cernes des arbres afin d’éliminer toutes les informations non climatiques (bruit), telles que l’âge, la géométrie des arbres, la dynamique des peuplements et les effets de perturbation tels que décrits.
   1. Ajustez une équation mathématique à l’exponentielle négative (figure 9A), en ligne droite (figure 9C) ou en splines cubiques en fonction des critères et des tendances temporelles trouvés sur les échantillons (figure 9A). Divisez ensuite chaque largeur d’anneau mesurée par sa valeur ajustée ou attendue.
   2. Faites la moyenne des valeurs standardisées de chaque arbre dans une fonction de valeur moyenne et ajustez les taux de croissance différentiels dus aux différents âges des arbres et aux différences dans le taux de croissance global. Cela générera une série chronologique normalisée avec une variance relativement constante et une moyenne égale à un⁸ (Figure 9B,D)
2. Il n’y a pas de recette parfaite pour normaliser les séries de largeur des anneaux d’arbres ; Effectuer une inspection graphique de toutes les mesures de largeur d’anneau pour identifier les tendances intégrées dans les échantillons avant d’appliquer toute méthode de détendance.
3. Utiliser n’importe quelle plateforme statistique pour parvenir à la normalisation. Des logiciels tels que ARSTAN ou dplR sont spécialement conçus pour ce type d’analyse^13,18 et sont disponibles gratuitement sur https://ltrr.arizona.edu/research/software et en tant que package R de CRAN.
4. Effectuez la suppression de l’autocorrélation à l’aide de la procédure statistique appelée modélisation de moyenne mobile autorégressive (modélisation ARMA) qui est automatiquement appliquée dans les deux programmes déjà mentionnés. Ceci est nécessaire pour étudier l’effet de la variabilité climatique interannuelle sur les cernes des arbres.
5. Une fois que les mesures des cernes ont été normalisées et que l’autocorrélation a été supprimée, élaborer la chronologie du site (figure 10A). La chronologie des sites des cernes des arbres est la moyenne de toutes les séries normalisées à l’aide d’une moyenne bipondérée robuste qui, contrairement à la moyenne arithmétique, atténue l’influence des années atypiques (valeurs aberrantes).
6. Évaluer la qualité et le potentiel de reconstruction du climat à l’aide des trois indicateurs statistiques clés de la chronologie des sites générés par ARSTAN ou dplR, à savoir le signal de population exprimé (EPS), la sensibilité moyenne (MS) et l’intercorrélation entre séries (ISC).
7. Estimez le degré de similitude entre les différents échantillons utilisés dans la chronologie et une chronologie hypothétique avec un nombre infini d’échantillons à l’aide de l’EPS (figure 10B). Une valeur supérieure à 0,85 est considérée comme acceptable et suggère que la chronologie comporte un nombre suffisant d’échantillons pour exprimer le signal commun d’un site donné¹⁹.
8. Mesurez la variabilité relative entre les largeurs d’anneau à l’aide du MS. La valeur de la sensibilité moyenne varie de zéro à deux, les valeurs nulles signifiant qu’il n’y a pas de différence entre deux anneaux adjacents et deux, signifiant qu’un anneau a une valeur nulle à côté d’un anneau dont la valeur est supérieure à zéro³. Une valeur de sensibilité moyenne supérieure à 0,3 indique une variation interannuelle suffisante et un potentiel de reconstruction climatique.
   REMARQUE : La sensibilité moyenne peut être interprétée comme une mesure de la relation potentielle entre la croissance des arbres et le climat.
9. Calculez le coefficient de corrélation moyen de Pearson de chaque échantillon par rapport à sa chronologie principale produite à partir de toutes les autres séries chronologiques du site à l’aide de l’ISC. Cette statistique indique le signal commun de la croissance des arbres parmi les arbres.

Figure 9 : Exemples de procédures de déformation et de normalisation des mesures de largeur des cernes d’arbres (RW), des mesures aux indices. La standardisation à un indice de largeur d’anneau (RWI) est calculée, de sorte que la moyenne est d’environ un et a une variance homogène. (A) La série de largeur d’anneau RW indique la diminution exponentielle de la croissance due à l’effet d’âge, la courbe de tendance du meilleur ajustement est appliquée, et dans cet exemple, nous utilisons une courbe exponentielle négative (couleur rouge). (C) Il s’agit d’un deuxième exemple de ligne droite (couleur rouge). (B, D) Les indices normalisés (RWI) sont générés après avoir divisé la valeur de la courbe par la série RW. Cette division élimine les tendances ajustées à la courbe, maximisant le signal climatique (séries temporelles de couleur grise) et une spline de lissage de 20 ans (couleur rouge) pour observer les événements de basse fréquence tels que les sécheresses et les périodes humides. Veuillez cliquer ici pour voir une version agrandie de cette figure.

7. Analyse de corrélation mensuelle

1. Effectuer une analyse de corrélation pour identifier la relation entre la croissance annuelle des arbres (chronologie du site) et les variables climatiques mensuelles (précipitations, température, évaporation, humidité relative, entre autres). Cette analyse permet d’évaluer la période de reconstitution du cerne des arbres en se basant sur les valeurs de corrélation les plus élevées entre les variables climatiques saisonnières et la chronologie du site.
2. Effectuer l’analyse de corrélation avec les relevés climatiques mensuels de l’année précédente et de l’année en cours (Figure 11A). Utilisez l’un des nombreux programmes disponibles pour exécuter ce type d’analyse, voir références ^3,20,13.
   REMARQUE : L’analyse à une résolution mensuelle à saisonnière indique le degré d’association, à l’aide des coefficients de corrélation de Pearson, entre les variables climatiques et la chronologie des sites des anneaux de croissance des arbres.
3. Utilisez les enregistrements climatiques des stations météorologiques les plus proches ou du point de grille le plus proche d’un jeu de données maillé pour effectuer l’analyse de corrélation. De plus, évaluez la qualité des documents et utilisez la meilleure option disponible.
4. Lorsque vous effectuez une analyse de corrélation sur plusieurs stations météorologiques, explorez chaque enregistrement régional un par un avant de compiler un enregistrement climatique régional. N’utilisez que les stations qui affichent les valeurs de corrélation les plus élevées avec la chronologie des cernes des arbres.
5. Comparez la moyenne régionale avec le meilleur ensemble de données maillées disponible pour évaluer et éviter de perdre la variabilité climatique lorsque vous combinez plusieurs stations météorologiques.

8. Modèle de régression linéaire simple et reconstruction de la variable climatique

1. Une fois que la période saisonnière qui montre la plus forte croissance climatique est identifiée (Figure 11B et Figure 12A), effectuez une analyse de régression linéaire simple ou multiple pour construire le modèle de reconstruction (Figure 12B).
2. Effectuez cette procédure sur une large gamme de combinaisons mensuelles pour obtenir le meilleur modèle de reconstruction (celui avec le pouvoir explicatif le plus élevé, la valeur R² ajustée). Dans cette analyse, considérons l’indice chronologique des cernes des arbres comme variable indépendante, et les précipitations pour une période mensuelle saisonnière accumulée comme variable dépendante.
3. Une fois le modèle de régression généré, appliquez-le à la chronologie de la période commune des données observées.
4. Par la suite, divisez la période commune des données observées et reconstruites en deux périodes, chacune contenant la moitié des données utilisées dans l’ensemble du modèle de régression commun afin de valider statistiquement le modèle et d’effectuer un test d’étalonnage et de vérification.
5. Déterminez les variables statistiques suivantes pour vérifier le pouvoir prédictif statistique et l’incertitude du modèle de régression (voir la discussion pour une description détaillée) : coefficient de corrélation (r), R² ajusté, réduction de l’erreur (RE), test des signes, test t de l’échantillon apparié, erreur-type d’estimation (ET), erreur quadratique moyenne de validation (RMSEv) et test de Durbin-Watson.
6. Une fois que le modèle de régression a été validé statistiquement, utilisez-le pour reconstruire la variable climatique de réponse à l’aide de la chronologie des cernes des arbres.
7. Enfin, pour fournir une fiabilité et une certitude supplémentaires à toute reconstruction climatique, vérifiez la reconstitution avec des documents historiques documentés ou d’autres reconstitutions dendroclimatiques provenant de lieux proches.

Suivant les étapes 1.1 et 1.2 du protocole, Pinus lumholtzii B.L. Rob. et Fernald a été sélectionné pour cette étude. Parmi les aspects les plus importants qui ont été pris en compte, quelques-uns sont les suivants : C’est un conifère du genre Pinus avec une large distribution géographique et très peu d’études du point de vue dendrochronologique ; il se développe dans des sites pauvres avec des affleurements rocheux, avec une faible capacité de stockage d’eau, et sa croissance est limitée par une faible disponibilité en eau et en nutriments, ce qui entraîne des taux de croissance lents et a peu de valeur commerciale ; En raison de sa conformation phénotypique et de son faible intérêt commercial, il est possible de trouver des sites peu perturbés et avec des individus à longue durée de vie ; Certaines études antérieures indiquent qu’il s’agit d’une espèce à haute sensibilité climatique et à potentiel dendrochronologique.

Au cours d’une semaine de travail sur le terrain et suite à l’étape 1.3 du protocole, 50 échantillons ont été prélevés. La préparation de l’échantillon après l’étape 2 a pris une semaine. Sur les 50 échantillons, 41 échantillons ont été recoupés, montrant une valeur de corrélation inter-séries élevée et significative (r = 0,60, p <0,01). Le processus de datation croisée de toutes les séries de cernes des arbres a été réalisé à l’aide du logiciel COFECHA. Des signaux d’alarme ont été détectés au cours du processus de datation croisée, qui ont ensuite été révisés et corroborés, afin de s’assurer qu’il n’y avait pas d’erreurs de datation potentielles (en suivant les étapes 3.4 à 3.8). Nous avons identifié cinq anneaux manquants et aucun faux anneaux. L’ensemble des données de 41 séries et 6960 anneaux a montré une sensibilité moyenne de 0,34.

Après avoir corroboré que tous les échantillons ont été correctement datés et correctement mesurés avec une précision de 0,001 mm, une chronologie de la largeur de l’anneau de 294 ans a été développée, de 1722 à 2015 de notre ère (en suivant les étapes 6.1 à 6.6 du protocole ; Figure 10A). La chronologie de la largeur de l’anneau a montré un BPA moyen de 0,92, au-dessus du seuil conventionnel de 0,85. De plus, l’analyse de l’EPS a indiqué que cet ensemble de données nécessite huit arbres pour obtenir un EPS significatif, ce qui rend cette chronologie la plus fiable et la plus robuste de 1769 à 2015 (figure 10B).

Figure 10 : Chronologie des cernes des arbres et signal de population exprimé. (A) Chronologie des cernes des arbres de Pinus lumholtzii s’étendant de 1722 à 2015 (ligne grise). L’épaisse ligne bleue représente la cannelure de lissage de 10 ans et la ligne noire est le nombre d’échantillons de carottes utilisés pour établir la chronologie de la largeur des cernes des arbres. (B) Signal de population exprimé (EPS, ligne rouge) et Rbar (ligne verte). Rbar est la corrélation moyenne par paires entre toutes les séries, où pour chaque série, il s’agit de la corrélation entre une série et une chronologie maîtresse, estimée sur une fenêtre mobile de 25 ans chevauchée de 13 ans. Les lignes rouges horizontales pointillées indiquent la valeur seuil du BPA de 0,85, tandis que la case grise représente la période de série avec le BPA < 0,85. Veuillez cliquer ici pour voir une version agrandie de cette figure.

Analyse de corrélation
Après avoir élaboré la chronologie, celle-ci a été comparée aux enregistrements mensuels moyens de précipitations sur 24 ans des deux stations météorologiques les plus proches de la zone d’étude et aux enregistrements les plus complets (en suivant les étapes 7.1 à 7.6 du protocole). Dans ce protocole, les données de janvier-décembre 2021 (année de croissance actuelle) et de juillet-décembre 2020 (année de croissance précédente ; mensuelles et cumulatives) ont été corrélées avec la chronologie de l’indice de largeur d’anneau sans autocorrélation (résiduelle ; Figures 11A,B). L’analyse de corrélation a révélé une relation positive entre la chronologie de la croissance des arbres et les précipitations de juin, septembre et décembre de l’année de croissance précédente, et de janvier, février, mars, avril, mai, juin, juillet et septembre de l’année de croissance en cours (figure 11A). De plus, les mois de janvier, février et mars ont montré des valeurs de corrélation significatives (p < 0,05), tandis que mars était le mois avec la corrélation la plus élevée (r = 0,57 ; p < 0,01). Cependant, les précipitations accumulées ont montré des corrélations positives et significatives (p <0,01) avec la chronologie à plusieurs périodes de l’année (figure 11B), où les précipitations totales de janvier à juillet ont montré la corrélation saisonnière la plus élevée (r = 0,73 ; p < 0,01) (figure 11). Ces corrélations entre la chronologie et les précipitations saisonnières ont montré un fort potentiel de reconstitution de la variabilité saisonnière des précipitations de janvier à juillet, expliquant 52 % de la variabilité climatique instrumentale.

Figure 11 : Analyse de corrélation mensuelle entre la chronologie de la largeur totale de l’anneau et les précipitations mensuelles. (A) Analyse de corrélation mensuelle de l’année précédente et de l’année en cours, l’axe des x montre les mois et l’axe des y les valeurs de corrélation entre la chronologie et l’enregistrement des précipitations correspondant. La meilleure valeur de corrélation entre la chronologie et l’enregistrement des précipitations a été déterminée avec la période janvier-juillet de l’année en cours (région ombrée en bleu). (B) L’analyse de corrélation à l’aide des enregistrements de précipitations accumulées, l’axe des x, indique les précipitations accumulées de janvier à décembre. Les valeurs de l’axe des y sont les coefficients de corrélation entre la chronologie et les enregistrements de précipitations correspondants. * = P < 0,05 et ** = P < 0,01. Les noms des mois pour une période donnée sont abrégés à l’aide du premier alphabet du mois. Les mois sont classés par ordre chronologique. Veuillez cliquer ici pour voir une version agrandie de cette figure.

Reconstruction des précipitations à l’aide d’un modèle de régression linéaire simple
Étant donné l’association entre l’indice de largeur des anneaux et les précipitations saisonnières de janvier à juillet (r = 0,73 ; p <0,01) (figure 12A). Le modèle de régression linéaire généré pour la reconstruction (figure 12B) était le suivant :

Y_t = 75,475 + 391,02 * X_t

où Y_t = précipitations totales de janvier à juillet en mm, reconstituées pour une année donnée t ; X_t = indice de largeur d’anneau pour une année donnée t.

Étalonnage et vérification du modèle
Une fois le modèle développé, il a été validé statistiquement selon les étapes 8.1 à 8.6 du protocole. La période de calage a été choisie entre 2005 et 2014 et a montré une corrélation significative entre la chronologie et les précipitations saisonnières (r = 0,85, p < 0,01), qui représentaient 72 % de la variabilité des précipitations (Figure 12C). La vérification (sous-période 1991-2004) a indiqué une corrélation très significative r = 0,64 (p < 0,001), qui expliquait 41 % de la variabilité des précipitations (figure 12C). Les sous-périodes d’étalonnage et de vérification du modèle ont montré une relation significative (tableau 1 et tableau 2). Cependant, le modèle qui inclut la période totale des données climatiques disponibles (1991-2014) est considéré comme statistiquement acceptable r = 0,73 (r2 = 0,53 ; p < 0,01) (tableau 1, tableau 2 et figure 12B) pour reconstruire la variabilité des précipitations dans la longueur totale de la chronologie.

Figure 12 : Association entre les précipitations saisonnières de janvier-juillet et l’indice régional de largeur de l’anneau pour la période 1991-2014. (A) Association entre les précipitations saisonnières de janvier à juillet pendant la période 1991-2014 et l’indice de largeur de l’anneau (r = 0,73 ; p < 0,001, n = 24). (B) Modèle de régression linéaire entre les deux variables à l’aide d’un programme statistique commercial avec intervalle de confiance à 95 % (0,95 Conf. Interv.) et (C) comparaison des précipitations reconstruites de janvier à juillet (ligne continue) et des précipitations observées (ligne pointillée) pour la période de vérification (r = 0,64 ; p < 0,001) et le calage (r = 0,85 ; p < 0,001) du modèle de régression. Cette figure a été adaptée de Chávez-Gándara et ^al.22. Veuillez cliquer ici pour voir une version agrandie de cette figure.

Reconstitution des précipitations
Une fois le modèle validé, les précipitations de janvier-juillet ont été reconstituées pour la période 1722-2015 (294 ans). La reconstitution montre une grande variabilité, qui a historiquement caractérisé le régime saisonnier des précipitations de janvier à juillet sur le site d’étude (Figure 13). Cette reconstitution climatique a permis de reconstituer les épisodes de sécheresse importants (les années consécutives avec des valeurs inférieures à la moyenne reconstruite) des trois derniers siècles (Figure 13). En raison de leur extension et de leur intensité, les sécheresses des périodes 1766-1780 (15 ans), 1890-1900 (11 ans), 1950-1957 (8 ans) et 2011-2015 (5 ans) sont les périodes les plus longues et les plus sèches enregistrées dans cette région. De même, les sécheresses observées environ tous les 100 ans (vers le milieu du siècle 1740-1750, 1840-1850 et 1940-1950) sont des événements à grande échelle, rapportés dans des études dans différentes régions du pays, qui montrent les effets des phénomènes climatiques sur une échelle géographique extensive à des périodes spécifiques.

Figure 13 : Reconstitution dendroclimatique de trois siècles de précipitations totales de janvier-juillet. La ligne grise en arrière-plan indique la variabilité interannuelle. La ligne épaisse et lisse noire représente une cannelure de 10 ans permettant aux basses fréquences d’être visibles (sécheresses de longue durée et périodes humides). La ligne horizontale représente les précipitations moyennes sur 300 ans. Les zones rouges mettent en évidence les sécheresses documentées les plus importantes. Les dates surlignées en bleu indiquent des sécheresses avec une période de récurrence proche de 100 ans, documentées dans différentes études avec une large couverture géographique au Mexique²³. La case grise représente la période de la série avec un BPA < 0,85. La période 1769-2015 enregistre une taille d’échantillon statistiquement robuste (BPA> 0,85). Veuillez cliquer ici pour voir une version agrandie de cette figure.

Tableau 1. Calibrage pour la reconstitution des précipitations de janvier-juillet à partir de la chronologie de la largeur de l’anneau de P. lumholtzii .

Tableau 2. Statistiques de vérification pour la reconstitution des cernes des arbres de janvier à juillet à partir de la chronologie de la largeur des anneaux de P. lumholtzii .

Les enregistrements indirects sont des systèmes naturels qui dépendent des conditions météorologiques, qui étaient présents dans le passé et qui existent toujours, tels que les sédiments lacustres et marins, le pollen, les récifs coralliens, les carottes de glace, les amas de rats de meute et les anneaux des arbres, de sorte que des informations peuvent en être dérivées²⁴. Cependant, parmi la plupart des indicateurs sensibles au climat, les cernes des arbres représentent l’indicateur avec la plus grande précision et la plus haute résolution interannuelle, permettant de dater les événements climatiques et écologiques jusqu’à l’année exacte de leur apparition, s’étendant sur des siècles, et parfois jusqu’à plusieurs millénaires 3,5,25,26 . La technique de datation croisée est maintenant utilisée pour vérifier et vérifier la datation correcte d’autres enregistrements indirects qui forment des bandes de croissance régulières (parfois annuelles), tels que les carottes de glace, les coraux, les anneaux dans les coquilles de palourdes²⁷ et le carbone 14 ^28,29. La dendrochronologie est l’une des techniques les plus pertinentes pour comprendre les processus environnementaux passés, et c’est une source essentielle pour surveiller les changements environnementaux anthropiques, tels que la pollution ^7,30.

Les limites de cette méthode sont les suivantes : (1) une courte extension (50 ans ou moins) et la qualité des données climatiques observées dans de nombreuses régions du monde sont essentielles pour calibrer les séries de cernes des arbres et reconstituer les variables climatiques d’intérêt. (2) Les études de reconstitution climatique ne sont réalisables que pour les espèces ligneuses qui produisent des anneaux annuels remarquables et fiables et qui sont également sensibles aux variables climatiques. Une mauvaise qualité dans le marquage de l’anneau annuel augmente la probabilité d’erreur, et si l’espèce n’est pas sensible à l’enregistrement des changements environnementaux (arbres complaisants), il n’est pas possible d’obtenir le signal climatique requis. (3) La longévité de l’espèce est une autre limite, car il est difficile de trouver et d’obtenir suffisamment d’échantillons d’arbres à longue durée de vie. Cela réduit la représentativité ou favorise une taille d’échantillon statistique non robuste (comme détaillé aux étapes 6.6 et 6.7 du protocole), ce qui limite l’utilisation d’une chronologie dans sa longueur totale. (4) La dendrochronologie est difficile à réaliser chez les espèces tropicales dans des endroits où les conditions climatiques sont homogènes tout au long de l’année. (5) L’échantillonnage sélectif pourrait provoquer un biais d’échantillonnage moderne qui pourrait déformer le signal climatique récupéré depuis³¹. Ce problème peut être partiellement résolu en utilisant des procédures de standardisation de courbes flexibles telles que la spline de lissage cubique^32,33. Cependant, dans la plupart des cas, la fenêtre temporelle fournie par les séries de cernes des arbres est généralement plus longue que les enregistrements climatiques observés.

Toute reconstitution de la variabilité climatique à partir des cernes des arbres nécessite un bon contrôle de qualité pour les différentes étapes impliquées dans ce type de recherche. Il est essentiel de sélectionner les bons arbres et de prélever et préparer des échantillons (comme indiqué aux étapes 1.1, 1.2, 1.3 et 2 du protocole). Une autre étape essentielle consiste à obtenir une datation exacte de chaque bande de croissance, comme indiqué à la section 3 du protocole et des procédures standard indiquées par Stokes et Smiley⁶. Pour cette étude, une datation statistiquement significative entre les séries a été obtenue (r = 0,60 ; p < 0,01). L’intercorrélation entre les séries est statistiquement robuste pour considérer que les séries sont correctement datées¹². La sensibilité moyenne était supérieure à 0,2, indiquant une variation interannuelle suffisante, ce qui est idéal pour les études dendrochronologiques visant à reconstituer le climat passé ^7,34. Les paramètres statistiques de la chronologie (intercorrélation des séries, sensibilité moyenne et EPS) ont indiqué que P. lumholtzii est une espèce appropriée pour les reconstructions dendroclimatiques.

La largeur des cernes des arbres peut être définie comme l’accumulation de facteurs biologiques et environnementaux qui limitent la croissance secondaire (modèle additif)¹⁴. Le facteur biologique peut être un signal dominant chez les arbres, exprimé par une tendance à la baisse de la croissance liée à l’âge. Par exemple, un arbre pousse plus à son stade juvénile qu’à son stade adulte ou sénile. Le deuxième signal dominant dans la croissance des arbres dans plusieurs endroits du monde est le climat. Pour reconstruire les variables climatiques à l’aide des cernes des arbres, le signal environnemental le plus significatif peut être lié à la variabilité climatique régionale, affectant la plupart des arbres d’un même peuplement. Un autre facteur environnemental qui influe sur la largeur des anneaux est l’effet des perturbations, qui peuvent affecter une partie ou la totalité des individus d’un peuplement forestier et se manifester de façon sporadique dans le temps. Les perturbations comprennent la formation d’espaces, la concurrence entre les arbres, les incendies de forêt, les épidémies d’insectes, l’exploitation forestière ou la contamination ; et peut conduire à des événements de suppression soutenue de la croissance ou de libération de la croissance^15,16.

La dynamique des peuplements forestiers peut jouer un rôle essentiel dans les tendances de croissance des arbres. Par conséquent, ces dynamiques dépendantes de la communauté influenceront le type de méthodes de détendance le plus approprié à utiliser. Par exemple, il est courant d’observer un effet d’âge substantiel dans les forêts à faible densité à couvert ouvert, de sorte qu’il est raisonnable d’ajuster une fonction exponentielle négative. Cependant, les forêts avec une densité d’arbres plus élevée sont plus susceptibles de concurrencer les arbres voisins, ce qui entraîne des variations de croissance non liées au signal commun entre les arbres du peuplement. Dans ce cas, la détendance peut être effectuée à l’aide d’une cannelure cubique¹⁷ où l’effet d’âge et la dynamique du peuplement forestier sont supprimés, laissant la variation commune entre les arbres qui est généralement la variation climatique.

Une caractéristique de la série chronologique qui doit être prise en compte est l’autocorrélation. Lorsque l’on examine la croissance des arbres au cours d’une année donnée, un anneau d’arbre est probablement influencé par les conditions des années précédentes. Par exemple, si au cours des dernières années, un arbre a été exposé à des conditions de limitation de l’eau, il est probable que les systèmes racinaire et de canopée ne seront pas prêts à réagir indépendamment et rapidement au cours d’une année humide sporadique. Par conséquent, la croissance au cours de l’année humide sera influencée par les conditions sèches passées. Ainsi, dans l’hypothèse que la variabilité temporelle du climat n’a pas d’autocorrélation significative, il n’est pas vrai. Ensuite, ce type d’information dépendante du temps (i.e. autocorrélation) intégrée dans les cernes des arbres doit être supprimée lorsque l’intérêt de l’étude est la variabilité climatique interannuelle.

Pour vérifier le pouvoir prédictif statistique et l’incertitude du modèle de régression, les variables statistiques suivantes ont été déterminées (voir Fritts³ pour une description détaillée). (1) Coefficient de corrélation (r) : Il mesure l’intensité du degré de la relation linéaire entre deux ensembles de données. Par exemple, un coefficient de un signifie que les deux ensembles de données ont la variabilité exacte, et lorsque le coefficient s’approche de zéro, les deux ensembles de données sont différents ou non liés. (2) R2 ajusté : Cette statistique quantifie le pouvoir explicatif de la régression tout en tenant compte de la réduction des degrés de liberté avec un nombre croissant de prédicteurs. Semblable au r, le R² ajusté est une mesure de l’intensité du modèle de régression. (3) Réduction de l’erreur (RE) : Il s’agit d’une mesure rigoureuse de l’association entre une série de mesures et leurs estimations modélisées ; Sa plage va de moins l’infini à un, où les valeurs positives indiquent la capacité de prédiction. (4) Test des signes : Il s’agit d’une statistique non paramétrique impliquant le nombre de fois où les écarts par rapport à l’échantillon sont d’accord ou en désaccord. Les moyennes sont soustraites de chaque série et les résidus sont multipliés par³. Un produit positif est un succès et un produit négatif un échec. Si les données observées ou reconstruites se situent près de la moyenne, l’année est omise de l’essai. Le nombre de signes est significatif chaque fois qu’il dépasse le nombre attendu des nombres aléatoires. (5) Test t de l’échantillon apparié : Cette procédure statistique détermine si la différence moyenne entre une série de mesures et leurs estimations modélisées est nulle. (6) Erreur type d’estimation (ET) : Après le calcul d’une régression linéaire, l’erreur type d’estimation (ET) a été utilisée pour mesurer l’incertitude liée au modèle. SE mesure la variation des séries de mesures effectuées autour de la droite de régression calculée. Il permet de vérifier l’exactitude des prédictions faites avec la droite de régression. (7) Erreur quadratique moyenne de validation (RMSEv) : Au cours du test de validation croisée, l’erreur quadratique moyenne de validation (RMSEv) mesure les différences entre les valeurs prédites par un modèle au cours de la période d’étalonnage et les valeurs observées au cours de la période de validation et vice versa. En d’autres termes, il s’agit d’une mesure de l’incertitude que le modèle estime au cours de la validation à l’aide du modèle de régression à partir de l’étalonnage. (8) Test de Durbin-Watson : Le test de Durbin-Watson indique la présence ou l’absence d’autocorrélation dans les résidus de régression²¹.

Enfin, il a été possible de reconstituer la variabilité des précipitations de janvier-juillet au cours des trois derniers siècles (figure 13). Cette série de cernes d’arbres a permis d’analyser la variabilité climatique sur plusieurs siècles et de déterminer la fréquence des événements extrêmes (sécheresses) et leur effet sur différentes régions géographiques³⁵. De plus, il est possible d’analyser l’influence à long terme des modes océano-atmosphériques généraux sur le comportement climatique historique de la région. Les applications de la dendrochronologie dans différents domaines scientifiques sont énormes (voir Speer⁷). Ce grand potentiel découle de la grande variété d’inférences qui peuvent être faites avec les enregistrements des cernes des arbres ; Par exemple, l’utilisation de réseaux de cernes d’arbres a été utilisée pour dessiner plusieurs atlas de reconstitution de sécheresse 35,36,37. De même, il a été possible de reconstruire les températures régionales dans l’hémisphère nord^38,39 ou d’analyser la variabilité à long terme des écoulements fluviaux sur de grands bassins dans plusieurs régions du continent américain en utilisant les enregistrements des cernes des arbres 40,41,42,43.

Compte tenu du manque d’enregistrements climatiques instrumentaux étendus et de scénarios actuels de changement climatique, il est essentiel de continuer à développer des réseaux de chronologies des cernes des arbres, des reconstitutions hydroclimatiques et de continuer à explorer le potentiel de nouvelles espèces. Ces actions permettront la reconstruction et l’extension des relevés climatiques dans différentes régions du monde dépourvues de longs relevés climatiques. L’objectif devrait être de développer des réseaux de chronologie robustes qui facilitent l’analyse de la variabilité du climat au niveau local et à grande échelle géographique sur une base de résolution annuelle.

Les auteurs n’ont rien à divulguer.

Le projet de recherche a été réalisé grâce au financement à travers les projets CONAFOR-2014, C01-234547 et UNAM-PAPIIT IA201621.