35.14 : The Contractile Ring

Сократительные кольца состоят из микрофиламентов и отвечают за разделение дочерних клеток во время цитокинеза. Сборка сократительного кольца протекает вместе с другими событиями клеточного цикла; Тем не менее, очень мало механистических подробностей известно о времени и координации сократительных колец с клеточным циклом.

Маленькая ГТФаза, RhoA, управляет функцией и сборкой сократительного кольца. RhoA принадлежит к надсемейству белков Ras. Активация форминов RhoA способствует образованию актиновых филаментов, в то время как активация множественных протеинкиназ RhoA стимулирует сборку и сокращение миозина II. Киназы фосфорилируют легкую цепь миозина и стимулируют образование нитей и двигательную активность. Помимо актина и миозина II (актомиозина), в образовании сократительного кольца участвуют также септиновые нити. Септиновые нити стабилизируют сократительное кольцо и играют важную роль в цитокинезе дрожжей.

Активация RhoA регулируется фактором обмена гуаниновых нуклеотидов (Rho-GEF). Этот белок находится в области коры головного мозга, которая является местом будущего деления клеток. Неактивная форма RhoA привязана к ВВП. Rho-GEF обменивает ВВП, привязанный к RhoA, на GTP. Связывание ГТФ активирует RhoA, который, в свою очередь, запускает образование сократительных колец.

RhoA также регулирует активность белка скаффолда анилин, который играет важную роль в образовании сократительных колец. В то время как RhoA считается основным активатором сборки сократительного кольца, анилин действует как основной организатор кольца, связываясь с актином, миозином II, мембранными фосфолипидами, септином и другими структурными и регуляторными компонентами, участвующими в формировании сократительного кольца.

Непрерывная усадка сократительного кольца означает, что оно постепенно нуждается в меньшем количестве актомиозиновых нитей для формирования кольца той же толщины, поэтому происходит одновременная разборка актомиозиновых нитей по мере сжатия кольца. На заключительных стадиях цитокинеза сократительное кольцо и центральное веретено, содержащее компактные микротрубочки, созревают, образуя среднюю часть тела и кольцо средней части тела. Затем кольцо среднего тела осуществляет опадение родительской клетки, в результате чего образуются две дочерние клетки.