Méthodologie pour l’élaboration des Tables de survie pour les insectes sessiles dans le champ à l’aide de l’aleurode, Bemisia tabaci, en coton comme modèle d’un système

Tables de survie permettent de quantifier les sources et les taux de mortalité dans les populations d’insectes et de contribuent à comprendre, de prédire et de manipuler la dynamique des populations dans les agroécosystèmes. Méthodes pour réaliser et analyser les tableaux de vie fondées sur une cohorte dans le domaine pour un insecte avec les stades immatures sessiles sont présentées.

Tables de mortalité fournissent un moyen de mesurer les listes de naissance et de décès des populations au fil du temps. Ils ont aussi permet de quantifier les sources et les taux de mortalité dans les populations, qui a une variété d’applications en écologie, y compris les écosystèmes agricoles. Horizontale, ou fondées sur une cohorte, tableaux fournissent pour la méthode plus directe et précise de quantifier les taux vitaux de la population parce qu’elles suivent un groupe d’individus dans une population de la naissance à la mort à la vie. Ici, les protocoles sont présentés pour réaliser et analyser les tableaux de vie fondées sur une cohorte dans le domaine qui tire parti de la nature sessile des stades immatures de la vie d’un insecte nuisible planétaire, Bemisia tabaci. Les insectes sont situés sur la face inférieure des feuilles de coton et sont marquées par un petit cercle autour de l’insecte de dessin avec un stylo non toxique. Cet insecte peut alors être observé à plusieurs reprises au fil du temps à l’aide de loupes sur mesure développement d’un stade à l’autre et d’identifier les causes spécifiques au stade de la mort associée à la mortalité naturelle et introduit des forces. Les analyses expliquent comment mesurer correctement mortalité multiples forces cette loi en même temps au sein de chaque étape et comment utiliser ces données pour fournir les mesures dynamiques de population significative. La méthode ne tient pas directement compte de survie des adultes et de la reproduction, qui limite la déduction à la dynamique des stades immatures. Un exemple est présenté qui portait sur la mesure de l’impact du bas vers le haut (qualité de l’usine) et descendante (ennemis naturels) effets sur la dynamique de la mortalité de b. tabaci dans le système de coton.

Les tables sont un outil commun avec une longue histoire en écologie^1,2. Les tables sont qu'essentiellement une planification des naissances et décès dans une population de plus de temps et ces données peut servir à mesurer un certain nombre de paramètres importants pour la compréhension et la prédiction de la dynamique des populations. Tables de survie peuvent également fournir des informations sur les causes de décès qui sont importants pour comprendre les interactions trophiques et à élaborer des stratégies de contrôle pour la gestion des ravageurs dans les systèmes agricoles et naturels. Nombreuses tables de survie sur le terrain ont été construits pour insectes^3,4,5, et les analyses ont fourni des renseignements importants sur la dynamique, le règlement et la prévision des populations d’insectes dans de nombreux gérés et les systèmes naturels^{6,7,8,9,10,11,12,13,14}. La table de survie à terme est également souvent utilisée pour décrire les études laboratoire basé en grande partie sur horaires des naissances et des décès, mais dans des conditions artificielles qui n’exposent pas l’insecte à la mortalité naturelle des forces et des variables environnementales réalistes. En règle générale, l’objectif des études en laboratoire consiste à estimer le potentiel biotique comparatif d’une espèce. La mise au point des méthodes décrites ici est pour champ basé enquêtes qui définissent réalisé le potentiel par rapport à l’environnement.

Les tables peuvent être qualifiées d’horizontal, dans lequel une cohorte réelle d’individus âgés égales sont suivies depuis le début de leur vie jusqu'à la mort, ou vertical, où les fréquentes échantillons sont prélevés à travers le temps d’une population avec une structure d’âge présumé de stable et puis vitaux est déduites des cohortes mathématiquement construit^2,15. Le type de table de survie qui peut être déployée dépend de la nature de l’insecte. Tables de vie horizontale peuvent souvent être développées pour insectes univoltins (une génération par an), alors qu’une telle approche peut être très difficile pour un insecte multivoltines avec multiple et générations chaque année largement imbriquées. Une multitude de méthodes d’analyse ont été proposées et utilisées pour élaborer des tableaux de vie verticale pour les populations d’insectes (voir Southwood² pour des exemples). La méthodologie a démontré ici permet le développement horizontal, fondées sur une cohorte des tables de survie dans le domaine des insectes multivoltines avec les caractéristiques du cycle de vie spécifique, notamment, la présence de stades sessiles. La méthode est démontrée pour un ravageur clé en coton comme système modèle.

L’aleurode, Bemisia tabaci biotype B (= Bemisia argentifolii, Moyen-Orient-Asie mineure 1¹⁶) est un ravageur global de l’agriculture que les répercussions négatives sur le rendement et la qualité dans nombreuses cultures agronomiques et horticoles, y compris protégé des systèmes agricoles dans les régions tempérées,¹⁷. Les impacts se produisent en raison de phloème qui perturbe le flux des éléments nutritifs, d’étiologie inconnue, causée par l’alimentation larvaire, transmission de nombreux virus végétaux et effets de qualité de récolte en raison de la déposition du miellat^18,19 , les troubles d’alimentation . L’insecte a une vaste gamme d’hôtes et multivoltines, ayant jusqu'à 12-13 générations par an selon la région et de ressources alimentaires disponibles²⁰. Défis de gestion sont également exacerbées par son fort potentiel reproducteur, sa capacité à se disperser et de migrer au sein et entre les systèmes agricoles, son manque d’une phase de repos (diapause ou estivation) et la décision de développer rapidement une résistance aux insecticides utilisés pour répression^21,22.

Des progrès considérables accomplis dans l’élaboration des stratégies de lutte antiparasitaire intégrée (LAI) pour gérer efficacement et économiquement les populations de ce ravageur dans les cultures touchées^23,24,25. Ces systèmes de gestion reposaient sur une bonne compréhension fondamentale de la dynamique des populations de b. tabaci et tables de survie ont été une technique clée qui ont permis à cette compréhension. En Arizona, les tables de survie ont permis l’estimation et l’identification des forces importantes de mortalité de b. tabaci dans plusieurs cultures systèmes^13,26, ont permis à la mesure de la dynamique de la mortalité comparativement à stratégies de gestion, y compris les effets non ciblés des insecticides¹⁴, ont fourni un moyen d’estimer les effets potentiels de non-cible fonctionnelles du coton transgénique produisant des protéines insecticides²⁷, ont pris en charge rigoureuses évaluation d’une lutte biologique classique programme²⁸ (Naranjo, données inédites) et aidé à explorer les effets comparatifs de top-down et bottom-up effets ravageurs dynamique²⁹. Toutes ces applications ont déployé la méthodologie décrite ici. La méthode pourrait être utile pour l’étude de l’écologie des populations d’insectes dans un certain nombre de systèmes naturels et aménagés.

Remarque : les techniques décrites ci-dessous sont considérés comme vie partielle tableaux parce qu’ils n’incluent pas explicitement de reproduction ou la mortalité des stades adultes. La cohorte de terme est équivalente à génération car il examine la mortalité de l’oeuf au stade adulte.

1. mettre en place des Sites

1. tables de survie de conduite à tout moment au cours de la croissance de la récolte, une fois que les insectes sont présents. Le choix du moment d’entreprendre des études dépendra des buts et objectifs de la recherche.
2. Sélectionner deux rangées de cultures près du centre de l’intrigue pour minimiser les effets de lisière d’entourant des parcelles ou des zones non cultivées. Marquer de la tête de chaque ligne d’un indicateur de fil ou un pieu de bois afin de faciliter la relocalisation facile une fois que la récolte grossit.
3. Passer 3-4 m bord de parcelle parallèle à la ligne. Utiliser une ligne pour établir les cohortes de le œuf et le second pour établir des cohortes de la nymphe

2. Établir des cohortes d’oeuf

1. Utilisez un 8 X loupe pour chercher des nouveaux œufs sur le revers des feuilles vers le haut de la tige principale du cotonnier (généralement la deuxième ou troisième nœud du haut).
   NOTE : Étapes de la vie de b. tabaci sont généralement distribués verticalement dans le couvert végétal avec œufs près du sommet de la plante et progressivement plus anciens stades nymphaux ci-dessous. Il en résulte car les larves de stade 1 ^st s’installer sur la même feuille que le œuf et l’usine ajoute feuilles au-dessus du site de Ponte initiale comme il grandit.
   1. Utiliser une puissance supérieure 15 X objectif d’observer les oeufs frais et de vérifier l’identification avant d’utiliser l’objectif 8 x à l’occasion de l’insecte. Oeufs frais ont une coloration blanche lumineuse sous l’objectif et se démarquent des oeufs qui sont plus âgés (Figures 1 a et 1 b). Œufs assombrissent une couleur tannish en vieillissant.
2. Utiliser un marqueur permanent noir non toxique, ultra-fine-point dessiner un petit cercle autour de le œuf. Dessiner le cercle assez petit pour minimiser le risque d’une femme portant un autre oeuf dans le cercle plus tard sur.
   1. Couper un trou ou une fente sur le côté du 8 X loupe avec une scie à métaux ou foret afin que le stylo peut être inséré et regardé à travers la lentille lors du dessin ( Figure 2 a).
3. Répéter ce processus sur la même feuille, si possible, à l’occasion d’autres oeufs, marquant un total de pas plus de quatre œufs sur une seule feuille et pas plus d’un oeuf par secteur de feuille. Pour le coton, la feuille est divisée en quatre secteurs par trois nervures principales ( Figure 3).
4. Attacher une étiquette en carton léger petite autour du pétiole de la feuille contenant les ovules marquée. Numéro de l’étiquette et comprennent la notation pour le numéro de parcelle ou de traitement selon le protocole expérimental ( Figure 2 b).
5. Attacher une longueur long 1 m de ruban de signalisation autour de la tige principale près du sommet de la plante. Utiliser une cravate d’arc-style afin que la bande peut être facilement modifiée au besoin pour garder visible pour des visites répétées à cet endroit dans le domaine.
Nombre de
6. feuille d’enregistrement et des données de position sur un ordinateur portable analogique ou électronique portable (tableau 1). Des données de position utilisent les secteurs de la feuille pour plus finement Remarque emplacement (par exemple, 1-1, 1-2, 1-4 indiquent des œufs dans les secteurs 1, 2 et 4 sur feuille #1).
7. Chaque cohorte s’établissent sur une seule journée.
   Remarque : Une cohorte dans une parcelle donnée est composée d’un minimum de 50 oeufs totales.
   1. Feuilles pas plus d’une utilisation par plante de mieux distribuer les membres de la cohorte.
      Remarque : Selon la densité des insectes, cela peut comporter n’importe où de 13 feuilles avec 3-4 œufs chacune ou 50 feuilles avec un œuf de chaque. Les plantes individuelles sont sélectionnés pour distribuer les feuilles marquées le long d’autant de la ligne que possible.

3. Établir des cohortes de la nymphe

1. utiliser un 8 X loupe pour chercher nouvellement installés 1 ^st stade larvaire des nymphes sur le revers des feuilles sur feuilles 3-5 vers le bas du haut de la tige principale du cotonnier. Utiliser une lentille X 15 pour vérifier l’identité avant de l’objectif de marquage à l’aide du 8 X.
2. Utilise un marqueur permanent noir non toxique, ultra-fine-point pour dessiner un petit cercle autour de la nymphe. Dessiner le cercle assez petit pour minimiser le risque d’un robot s’installer au sein du cercle par la suite.
   NOTE : Larves de stade 1 ^st nouvellement éclos sont appelées robots d’indexation, qui peuvent se déplacer de plusieurs centimètres pendant les premières heures après l’éclosion des œufs. Puis IT " s’installe " sur un site où il va nourrir et mue sans jamais se déplacer à nouveau jusqu'à ce que les adultes émergent. Ceux-ci s’installe larves de stade 1 ^st ( Figure 1) sont distingue des chenilles. Tout d’abord, ils sont immobiles et deuxième, ils sont plus 2 dimensions et jeter serrés et plat sur la feuille et ont une couleur ambrée un peu plus translucide.
   1. Couper un trou ou une fente sur le côté du 8 X loupe avec une scie à métaux ou foret afin que le stylo peut être inséré et regardé à travers la lentille lors du dessin ( Figure 2 a).
3. Répéter ce processus sur la même feuille, si possible, à l’occasion d’autres nymphes, pas plus de quatre nymphes sur une seule feuille et pas plus d’une nymphe par secteur de feuille de marquage. Pour le coton, la feuille est divisée en quatre secteurs par trois nervures principales ( Figure 3).
4. Attacher une étiquette en carton léger petite autour du pétiole de la feuille contenant la nymphe marquée. Numéro de l’étiquette et comprennent la notation pour le numéro de parcelle ou de traitement selon le protocole expérimental ( Figure 2 b).
5. Attacher une longueur long 1 m de ruban de signalisation autour de la tige principale près du sommet de la plante. Utiliser une cravate d’arc-style afin que la bande peut être facilement modifiée au besoin pour garder visible pour des visites répétées à cet endroit dans le domaine.
Nombre de
6. feuille d’enregistrement et des données de position sur un ordinateur portable analogique ou électronique portable (tableau 1). Des données de position utilisent les secteurs de la feuille pour plus finement Remarque emplacement (par exemple, 1-1, 1-2, 1-4 indiquent des nymphes dans les secteurs 1, 2 et 4 sur feuille #1).
7. Pour s’assurer que s’installe 1 ^st stade larvaire des nymphes et pas de chenilles sont marqués, revenir en arrière à chaque feuille marquée et observer l’insecte marqué environ 1-2 h après l’installation initiale. Remarquant des réglée nymphes peuvent être nécessaires.
8. Établir chaque cohorte sur un seul jour.
   Remarque : Une cohorte dans une parcelle donnée est composée d’un minimum de 50 nymphes totales. Pas plus d’une feuille est utilisée par plante pour mieux distribuer les membres de la cohorte. Selon la densité des insectes, cela peut comporter n’importe où de 13 feuilles avec 3-4 nymphes chaque ou 50 feuilles avec une nymphe de chaque. Les plantes individuelles sont sélectionnés pour distribuer les feuilles marquées le long d’autant de la ligne que possible. En raison de la 1 ^ère stade allure de robot, les œufs marqués dans le protocole 2 ne sont pas les insectes mêmes qui sont ensuite suivis nymphes. par conséquent, aucune mortalité de chenilles n’est mesurée et la table de survie est légèrement disjointes dans le temps parce que les cohortes de œuf et de la nymphe sont généralement mis en place le même jour. Recherche a montré le robot, la mortalité est négligeable et peut être essentiellement ignorée ³⁰.

4. Observation et enregistrement d’éclosion des œufs et de la mortalité

1. après 8-10 j (28-32 ° C ; moyenne dans des conditions estivales Arizona) après la mise en place de cohortes de le œuf, recueillent les feuilles contenant des oeufs marqués et retourner au laboratoire pour l’observation sous un microscope à dissection. Les oeufs sont trop petites pour bien évaluer la mortalité et les causes de mortalité dans le domaine.
2. Déterminer les causes de décès chez les oeufs et enregistrer dans le bloc-notes, initié à la mise en place de cohortes (tableau 1).
   NOTE : Mort est qualifiée de délogement, prédation ou non-viabilité. Délogement : le œuf est manquant en raison de phénomènes météorologiques (vent, soufflant de poussière, pluie) ou mâcher de la prédation. Prédation : prédateurs suceurs laissent derrière une chorion effondrée ( Figure 4 K). Les oeufs éclos peuvent apparaître s’est effondrés, mais il y aura une fente verticale dans le chorion de l’oeuf. Utilisez une épingle minuten pour taquiner le chorion sur la feuille sous le microscope pour rechercher cette fente. Non-viabilité : oeufs n’éclosent au bout de la période de 8-10 jours et sont de couleur beige foncée. En vertu de l’Arizona l’été des conditions (28-32 ° C) œufs seraient normalement éclosent 5-7 jours. Elle peut différer dans d’autres régions et d’ajustements peuvent être nécessaires au moment de la collecte sur le terrain.

5. Observation et enregistrement de développement larvaire et de la mortalité

1. un à deux jours après l’établissement de la cohorte, utiliser une lentille X 15 pour évaluer le développement des nymphes et assigner une cause de mortalité si morts. Présenter des observations au moins trois fois par semaine (tous les deux jours).
   1. Utilisation taille relative ( Figure 1 -G) et le temps après la mise en place afin d’évaluer le stade larvaire.
      Remarque : Il y a quatre stades larvaire et développement est rapide sous conditions estivales de l’Arizona (28-32 ° C) avec chacun des trois premiers stades durent environ 2 d et la phase finale, une durée de 3-5 d (total développement larvaire 2 semaines ou moins). Nouveaux observateurs devraient apprendre stade tailles en observant les insectes élevés en laboratoire ou à effet de serre sur la plante hôte d’intérêt. Le volume relatif dans l’abdomen de la bacteriosomes (organes hébergeant symbiote de l’aleurode) par rapport à sa taille corporelle est un indicateur utile du stade nymphal ( Figure 1 -G). Nymphes fraîchement muées sont très plates et translucide. Prêt à muer nymphes sont plus turgescents, bombé dans profil et opaque en apparence.
   2. Déterminer les causes de décès chez les nymphes et les enregistrer dans le bloc-notes, initié à la mise en place de cohortes (tableau 1).
      NOTE : Mort est qualifiée de délogement, parasitisme, prédation ou inconnu selon stade ( Figure 4). Délogement : nymphes de n’importe quelle étape sont disparus en raison de phénomènes météorologiques (vent, soufflant de poussière, pluie) ou mâcher de la prédation. Estimer la scène des nymphes délogent la phase moyenne de nymphes mortes ou vivantes sur une date d’observation donnée. Parasitisme : seulement observables en 4 ^ème stade larvaire des nymphes. Les bacterisomes jaunâtres appariés sont déplacés par la larve parasitoïde en développement ( Figure 4 a) ; le stade larvaire est parfois visible ( Figure 4). Le stade pupal du parasitoïde est distinctif et genres spécifiques ( Figure 4 b , 4D). Prédation : sucer prédateurs va évacuer le contenu de la nymphe et laissent derrière eux un cadavre s’est effondré ( Figure 4 -4I). Rarement, un prédateur de mastication peut laisser des preuves ( Figure 4J). Inconnu : la mort ne peut être attribuée à une des causes ci-dessus. Dans un environnement humide, maladie fongique peut être une cause supplémentaire de la mort. Cette catégorie peut aussi inclure des nymphes tuées par hôte-alimentation parasitoïde. Nymphes qui survivent à émergent en tant qu’adultes, laissant une fente en forme de t distinctive dans les exuvies ( Figure 1 H)
2. enregistrer le stade de développement (si elle est vivante) et la cause de la mort et de la scène dans le cahier initié à la cohorte mise en place (tableau 1).
3. Une fois que toutes les nymphes observées sur une seule feuille pas non plus est mort ou a émergé comme un aleurode adulte, recueillir la feuille et retourne au laboratoire. Le grossissement d’un microscope à dissection permet de confirmer que la cause du décès, il est indiqué dans le champ est exacte et corrigez-les.
   Remarque : Pas tous insectes morts non-délogé reste sur la feuille au cours de la période d’observation de deux semaines typique et si certaines vérifications ne sera pas possibles.

6. Résumé des données et des Analyses

1. Consult ressources disponibles pour aider à la construction des tables de survie d’après les données recueillies ^{2 , 8 , 11 , 31}. Un exemple de tableau de la vie est présentée dans le tableau 2.
   Remarque : Les analyses de table robuste vie nécessitent plusieurs tables de vie indépendante menées sur différents sites et/ou de temps. Pour un insecte multivoltines comme b. tabaci, cela pourrait être plusieurs tables de la vie au cours d’une saison ou plusieurs saisons et sites.
   1. Estimation réelle mortalité (p x/l ₀) basée sur le nombre d’insectes, établi au début de la génération.
      La mortalité réelle = (0/l de p _{x 0})
      où d _x est le nombre de morts pendant la scène x et p ₀ est le nombre d’insectes au début de la génération. Ces taux de mortalité est additif et la somme de d _x étapes prévisions des taux de la mortalité totale pour la génération (tableau 2).
   2. Estimer la mortalité apparente dans un stade (q _x) basée sur le nombre d’insecte vivant au début d’une phase spécifique (tableau 2). Estimer le stade q _x ou facteur dans un délai spécifique au stade q _x. Ces taux sont additives que dans un stade.
   3. Déterminer la mortalité marginale à l’aide de la formule :
      M _B = d _B / (1-d, _A)
      où M _B est le taux marginal de facteur de mortalité B, d, _B est le taux apparent de mortalité du facteur B et d _A est le taux apparent de mortalité a résumé pour tous les facteurs de mortalité qui peuvent supplanter facteur B ^{13 , 32} (tableau 3).
      Remarque : Pour sessiles insectes comme les mouches blanches et beaucoup d’autres insectes, les multiples causes de la mort dans un stade de vie particulier ne sont pas séquentiels. Au lieu de cela ils agissent simultanément et donc estimation des taux marginaux est nécessaire d’évaluer avec précision spécifique au stade des taux de mortalité n’importe lequel causent ^{32 , 34}. Par exemple, un parasitoïde peut attaquer une nymphe de mouche blanche. Le œuf parasitoïde pourrait éclore et les larves peuvent se développer dans l’hôte. Cette activité, initialement asymptomatique à l’observateur,, ou plus pourrait, tuer l’insecte hôte et doit être crédité comme la cause du décès. Mais dans certains cas, un prédateur peut attaquer cette nymphe même ou la nymphe peut se détacher de la feuille conduisant l’observateur de constater la cause de la mort comme la prédation ou de délogement. La mortalité marginale corrige cela.
      1. Convertir des taux marginaux spécifiques au stade de valeurs de k ³⁵ k = - ln (1 - M), où ln < /em> est le logarithme naturel et M est le taux de mortalité marginale d’intérêt. valeurs de k sont additif et cela simplifie plus amples analyses. valeurs de k peuvent être dos converties aux taux de mortalité proportionnelle par 1 - e ^[-k].
   4. Estimer la mortalité irremplaçable comme [1 - e ^(-TotalK)]-[1 - e ^{(-{TotalK - total} _j’ai ^})].
      Remarque : Cela donne la partie de la mortalité totale générationnelle qui ne se concrétiseraient pas si un facteur de mortalité particulière a été supprimé. Par exemple, combien transgénérationnelles mortalité peut être perdue si la prédation ou parasitisme ont été retiré en raison d’une pulvérisation d’insecticide ? Irremplaçable mortalité estimée de cette façon suppose qu’il n’y a pas de densité-dépendance mortalité.
   Facteurs
   5. clé
      1. utilisent une simple analyse graphique pour tracer la valeur k pendant toute une étape, ou tout un facteur de mortalité (ou un facteur de mortalité au sein d’une seule étape) contre la valeur de Total-K pour la génération entière (K Total = somme de toutes les valeurs de k individuels).
         Remarque : Le facteur de mortalité qui imite mieux le modèle de Total-K le meilleur est le facteur clé, le facteur qui contribuent le plus à l’évolution de la mortalité générationnelle ³⁵. Une méthode plus quantitative régresse k-valeurs individuelles sur Total-K et identifie le facteur clé que celui avec la plus grande pente valeur ³.
   6. Test de densité-dépendance par régression k-valeurs des facteurs d’intérêt sur le logarithme naturel de la densité de population d’insectes mesurée indépendamment (p. ex. ¹³). Une pente positive significative suggère direct de densité-dépendance et une dépendance inverse pente négative.
      Remarque : avec les informations de table de vie supplémentaire sur la survie des adultes et de reproduction, de nombreux paramètres supplémentaires (p. ex., temps de génération, taux net de reproduction, taux instantanés d’augmentation, l’espérance de vie à un stade donné, etc.) et analyses (modèles matriciels et élasticité analyses ^{36 , 37} peuvent être menées.

Une cohorte de l’exemple est présentée dans le tableau 2 pour afficher une présentation typique et le calcul des résultats de tableau de la vie. Les données plus utiles sont capturées dans les taux de mortalité marginale de chaque facteur au sein de chaque étape. En convertissant ces taux en valeurs de k (protocole section 6), mortalité par étape au cours de tous les facteurs et facteur de mortalité sur toutes les étapes peuvent être facilement estimés, comme peut les générations mortalité totale. Cela facilite également les analyses irremplaçables de mortalité, facteur-clé et de densité-dépendance.

Résultats représentatifs sont présentés dans l’étude de brigitte et al. ²⁹. cette vie d’étude utilisé les tableaux afin de mesurer les conséquences comparatives du bas vers le haut (qualité de l’usine) et descendantes (impacts ennemis naturels) effets sur la mortalité des populations de b. tabaci dans le système de coton. Trois ans répliquées (n = 4) étude de parcelles divisées utilisé trois niveaux de fréquence d’irrigation (20, 40 et 60 % eau épuisement du sol représentant les conditions normales, secs et humides) comme parcelles principales et deux niveaux de manipulation ennemie naturelle (perturbée et perturbé par le répéter l’application d’insecticides à large spectre) comme les parcelles de split. Les insecticides utilisés ont été choisis parce qu’ils n’ont aucun effet sur l’insecte nuisible mais les principaux effets négatifs sur la communauté ennemie naturelle en coton. Tables de survie ont été menées sur trois générations dans chaque parcelle expérimentale chaque année pour un total de 36 au cours de l’étude de trois ans. Ni mortalité marginale ou irremplaçables pour n’importe quel facteur différente considérablement d’une année à l’autre et donc des résultats ont été regroupées à trois années. En outre, il n’y a aucune différence dans les taux de mortalité et les modèles en raison de manipulations de qualité usine et afin par exemple de la sortie, les résultats de seulement les manipulations de haut en bas en commun sur tous les traitements de qualité usine sont indiquées dans la Figure 5. Taux marginaux de prédation en suçant les prédateurs a baissé sensiblement lorsque les insecticides ont été appliquées en indiquant l’impact du haut vers le bas contrôle dans ce système. Taux de parasitisme diminué numériquement, mais le changement n’était pas statistiquement significatif. Tarifs de la non-viabilité de l’oeuf a légèrement augmentent avec les applications d’insecticides.

Tendances de la mortalité irremplaçable ont été similaires à celles des taux marginaux (Figure 6). Lorsque les ennemis naturels ne étaient pas perturbés par des insecticides, la prédation fournis le plus élevé de mortalité irremplaçable et ce niveau diminué de façon significative avec la perturbation. Parasitisme fourni à faibles taux de mortalité irremplaçable et encore une fois, il y avait un déclin numérique en raison des insecticides, mais le changement n’était pas statistiquement significatif. Non-viabilité délogement et d’oeufs a augmenté en réponse à des perturbations de l’insecticide.

Un exemple d’analyse de facteur clé à l’aide de la méthode graphique de Varley et Gradwell (1960),³⁵ est illustré en Figure 7. Ici les résultats des quatre parcelles répétées ont été combinés en un total de 9 cohortes au cours de l’étude de trois ans. Comparaison des k-valeurs individuelles pour les divers facteurs de mortalité, a résumé sur toutes les étapes de la vie à la mortalité totale pour la génération a indiqué que la prédation plus étroitement mis en correspondance le modèle pour la mortalité totale, suivie de délogement et de parasitisme. Quantitativement, la méthode de régression du facteur clé³ a confirmé ces observations visuelles avec la valeur de pente plus élevée associée à la prédation. Ainsi, la prédation était plus étroitement associée aux changements générationnelle mortalité.

Enfin, un exemple d’analyse de densité dépendance est illustré Figure 8 pour les deux principales sources de mortalité liée à des ennemis naturels. Encore une fois, les quatre parcelles répétées ont été regroupées dans un total de 9 générations pendant les trois années. Les deux relations montrent un patron de dépendance directe de la densité, ce qui indique que le taux de mortalité a augmenté avec l’augmentation de la densité, mais la relation n’était statistiquement significative de la mortalité induite par le parasitoïde.

Figure 1 : Exemples de vivent immatures b. tabaci étapes de la vie. (A) nouvellement pondu. (B) les oeufs plus âgés sont de couleur plus ambré. (C) 1^st stade nymphe. (D) 2^ème stade nymphe. (E) 3^rd stade nymphe. (F) 4^ème stade nymphe. (G) vers la fin de 4^ème stade larvaire nymphes parfois dénommées « chrysalide » ou « nymphe Viréo aux yeux rouges ». Exuvies (H) après l’émergence de l’adulte. S’il vous plaît cliquez ici pour visionner une version agrandie de cette figure.

Figure 2 : exemples d’outils utilisés dans la mise en place de cohortes de table vie. (A), la plus grande 8 X lentille est utilisée pour repérer et marquer les oeufs nouvellement éclos ou nouvellement établis 1^st stade larvaire des nymphes. Notez la fente sur le côté de l’objectif 8 x permettant la plume à insérer pour que l’observateur peut dessiner le petit cercle autour des insectes tout en regardant simultanément à travers la lentille. (B) un exemple d’une feuille étiqueté montrant marqué nymphes (indiquées par des flèches). S’il vous plaît cliquez ici pour visionner une version agrandie de cette figure.

Figure 3 : partie inférieure de la feuille de coton. Trois nervures principales ont été utilisées pour délimiter quatre secteurs sur la feuille pour faciliter la re-localisation des insectes dans l’intervalle d’observation répétée afin d’évaluer le développement et la mortalité de cohortes de œuf et de la nymphe. S’il vous plaît cliquez ici pour visionner une version agrandie de cette figure.

Figure 4 : Exemples d’immatures b. tabaci tué par diverses causes. (A) preuve du parasitisme en quatrième larves de stade. Notez comment les bacteriosomes jaunâtres appariés ont été déplacées vers la périphérie, indiquant la présence d’une larve parasitoïde en voie de développement. (B) stade Pupal d’Encarsia sopHIA, un parasitoïde introduit de b. tabaci, sur un cadavre de stade 4^th . Notez la couleur brune meconia (boulettes fécales) à la périphérie du cadavre qui caractérisent ce genre parasitoïde. (C) larve de sophia En. développant à l’intérieur d’une nymphe de mouche blanche 4^ème stade larvaire. (D) chrysalide d’introduites Eretmocerus SP (Éthiopie) sur un cadavre de stade 4^th . Émergence (E) trou de fr.-Sophie sur cadavre de mouche blanche 4^ème stade larvaire. Cela serait jamais vu dans une cohorte étant donné que développement parasitoïde est plus long que le développement de la mouche blanche et la cohorte serait conclue avant l’émergence parasitoïde. (F) parasitoïde hôte qui se nourrissent dans une nymphe de stade^th 4 dans lequel les organes de l’hôte sont encore en grande partie intacts, mais le cadavre est légèrement réduite et parfois décoloré. Notez le maintien de la bacteriosomes et les taches des yeux pâles sur le cadavre. (G-I) Les larves de stade quatrième la proie en suçant des prédateurs. Le cadavre partiellement ou complètement évacué reste sur la feuille. En G, les blessures de l’entrée d’une larve prédatrice de chrysopes vertes sont visibles. (J) Rare exemple d’un 4^ème stade nymphe partiellement consommée par un prédateur à chiquer. Le plus souvent la nymphe entière est supprimée de la feuille. j’ailes oeufs qui ont été la proie d’un prédateur sucer (trichomes provenant adjacent). (L-N) La prédation sur 1^st, 2^ème et 3^rd instar des nymphes, respectivement. S’il vous plaît cliquez ici pour visionner une version agrandie de cette figure.

Figure 5 : Taux Marginal de la mortalité en coton pour b. tabaci . Taux comparatifs de mortalité marginale de multiples facteurs lors de contrôle de haut en bas par des ennemis naturels est perturbée par l’application d’insecticides à large spectre,²⁹. Des emplacements (n = 36 ; 9 cohortes reproduits 4 fois), la ligne au sein de la boîte est la médiane, la boîte indique le 25^ème et 75^ème percentile, moustaches indiquent le 10^ème et 90^ème percentile et points représentent la 5^{ème 95 %} et. Les taux marginaux de prédation en suçant les prédateurs a diminué considérablement lorsque les insecticides ont été appliquées. Taux de parasitisme diminué numériquement, mais le changement n’était pas statistiquement significatif. Tarifs de la non-viabilité de l’oeuf a légèrement augmentent avec les applications d’insecticides. Modifié par rapport à Khalifa al 2016²⁹ s’il vous plaît cliquez ici pour visionner une version agrandie de cette figure.

Figure 6 : Irremplaçables taux de mortalité de b. tabaci en coton. Taux comparatifs de mortalité irremplaçable de multiples facteurs lors de contrôle de haut en bas par des ennemis naturels a été perturbée par l’application d’insecticides à large spectre,²⁹. Estimations de la mortalité irremplaçable partie de mortalité générationnelle qui n’aurait pas lieu si le facteur en question est absent. Des emplacements, la ligne au sein de la boîte est la médiane, la boîte indique le 25^ème et 75^ème percentile, moustaches indiquent le 10^ème et 90^ème percentile et points représentent la 5^ème et 95^e percentile. Lorsque les ennemis naturels ne étaient pas perturbés par des insecticides, la prédation fournit le niveau le plus élevé de mortalité irremplaçable, mais ce niveau a diminué significativement avec des pulvérisations. Faibles taux de mortalité irremplaçable ont été fournis par le parasitisme, et ils n’ont pas changé avec l’utilisation des insecticides. Modifié par rapport à Khalifa al 2016²⁹ s’il vous plaît cliquez ici pour visionner une version agrandie de cette figure.

Figure 7 : Principales analyses factorielles pour les populations de b. tabaci en coton. Analyse des facteurs clés tente d’identifier les facteurs qui sont plus étroitement associés aux changements dans la mortalité générationnelle. La méthode utilise les valeurs de k, qui sont estimées comme -ln(1-M_j’ai), où ln est le logarithme naturel, et M_i est le taux de mortalité marginale pour facteur je. K-total est la somme de mortalité tous les k-valeurs du facteur et représente la mortalité totale pour la génération. Le modèle affiché par K-total sur 9 générations est comparé à celles des facteurs de mortalité spécifiques (ici résumés sur toutes les étapes de la vie). Les facteurs qui ressemble le plus total-K est le facteur clé. Une approche plus quantitative est à une régression des valeurs individuelles de k-K-total³. Le facteur avec la valeur de pente plus élevée (entre parenthèses) est le facteur clé. Ici, la prédation a été identifiée comme facteur clé. S’il vous plaît cliquez ici pour visionner une version agrandie de cette figure.

Figure 8 : essais de densité-dépendance en facteurs de mortalité. Dépendance de la densité temporelle peut être testée par régression de la k-valeur d’un facteur de mortalité spécifique sur la densité de ln de l’étape de vie affectée par cette mortalité. Une pente positive statistiquement significative qui indiquerait la densité-dépendance directe ou une augmentation du taux de mortalité augmente la densité des insectes. Une pente négative indiquerait inverse de densité-dépendance. Dans cet exemple, la densité-dépendance directe est prise en charge pour parasitisme des nymphes, mais pas de la prédation des larves. S’il vous plaît cliquez ici pour visionner une version agrandie de cette figure.

Tableau 1 : exemple de fiche de données de prises sur le terrain pour le record de vie table observations. Ce tableau montre un exemple de la façon que les données ont été enregistrées dans le domaine. Chaque insecte suivie est soit vivant au moment de l’observation ou est mort d’un de plusieurs causes. Comme les observations sont complétées, il est commode au noir les lignes d’insectes morts auparavant. Données provenant de deux dates d’observation hypothétiques sont données. S’il vous plaît cliquez ici pour télécharger ce tableau.

Tableau 2 : Exemple de table de vie pour une population de Bemisia tabaci en coton à Maricopa, Arizona, USA. Ce tableau indique les valeurs standards généralement estimées dans les tableaux de la vie. l_x est le nombre d’insectes vivants au début de chaque étape de la vie (par convention résultats sont normalisées pour commencer avec 1000), stade d_x est le nombre de morts pendant chaque intervalle de la scène et le facteur d_x indique le numéro mourir par une cause donnée au sein de chaque étape. Stade ou facteur q_x estime le taux de mortalité survenant dans un stade spécifique et est basé sur le nombre d’insectes vivants au début de cette étape. Les valeurs de q_x facteur apparent sont utilisées pour estimer les taux de mortalité marginale en raison de chaque facteur (voir protocole 6.2.3 et tableau 3). La mortalité réelle donne le taux de mortalité à chaque étape et chaque facteur par rapport au nombre d’insectes vivants au début de la cohorte (ici 1000). Générationnelle mortalité peut être estimée par la somme des mortalités réelles ou la somme des valeurs de k pour la mortalité marginale. La différence est due au fait que les taux marginaux sont approximatives³². En général, le taux d’erreur moyenne sont 0,07 %¹³.

Tableau 3 : Matrice d’estimation des taux marginaux de mortalité pour les populations de Bemisia tabaci . Les facteurs de mortalité dans ce système n’agissent pas dans l’ordre, mais en même temps et techniques tellement spéciales sont nécessaires pour estimer les taux spécifiques au stade de la mortalité comme taux marginaux. La formule est M_B = d_B/ (1-d,_A), où M,_B est le taux marginal du facteur de mortalité B, d,_B est le taux observé de mortalité par le facteur B et d_A est évalué l’observé de mortalité a résumé pour tous les facteurs de mortalité qui peuvent supplanter facteur B. Le tableau qui apparente des taux de mortalité (observés) sont nécessaires pour estimer le taux marginal pour un facteur de mortalité donnée. Aphelinid parasitoïdes sont capables d’attaquer les stades nymphes tout de b. tabaci^38,39,40, mais la preuve du parasitisme dans le champ ne peut être fiable vu dans des larves de stade 4. Pour expliquer pleinement toute concurrence simultanée de la prédation et le délogement durant tous les stades nymphaux, la d_un parasitisme marginal est estimé comme étant la somme de prédation apparente et son délogement pour tous les stades nymphaux combinés.

En règle générale, le développement de la vie, tables pour insectes multivoltines avec largement les générations imbriquées sont limités à une approche verticale où la population est échantillonnée à plusieurs reprises dans le temps et les différentes techniques graphiques et mathématiques sont ensuite utilisés pour estimation de recrutement aux différentes étapes et déduire les taux de mortalité de changer la densité de la vie différents stades². La force de l’approche ici est qu’il naviguera cette limitation en isolant un groupe d’insectes immobiles d’égalité d’âge d’une population et puis après leur destin au fil du temps. Taux de mortalité peuvent être évaluées directement, et tout aussi important, les agents de cette mortalité peuvent être identifiés, au moins dans les grandes catégories (p. ex., la prédation, délogement de sucer).

Ces grandes catégories de mortalité sont relativement faciles à distinguer sur le terrain avec un objectif X 15, mais les causes précises de la mort sont moins évidents. Nouvelle délimitation de certaines espèces de prédateurs sucer ou causes spécifiques de délogement sont possibles. Naranjo et Ellsworth¹³ utilisé régression multiple pour identifier les espèces prédatrices associées aux mesures des taux de prédation spécifiques au stade et l’association de divers mastication predator espèces et météo paramètres (pluviométrie, vitesse du vent) à taux des stades spécifiques délogement. La catégorie inconnu probablement capture plusieurs sources potentielles de mortalité. Par exemple, beaucoup d’espèces de parasitoïdes aphelinid est connus pour hôte d’alimentation^41,42. Cette alimentation se traduit par la mort de l’hôte mais ne semble pas le même comme la prédation ( Figure 4F à comparer aux 4 G-4I). Pendant de nombreuses années de réaliser des tables de survie, nous avons jamais observé les nymphes qui ont été définitivement la proie de parasitoïdes, mais cela peut varier dans d’autres systèmes et peut être une source distincte de mortalité qui peut être quantifiée.

Les étapes critiques du protocole comprennent l’identification précise des oeufs nouvellement posées et nouvellement installés des larves de stade 1^st . Si les personnes âgées d’une de ces étapes ont été marquées, alors le taux de mortalité qui en résulte serait censuré et donc moins précis. La précision et la cohérence des observations répétées après établissement de cohorte sont également importants. L’échelle de l’étude exigent parfois que plusieurs observateurs sont nécessaires pour compléter l’étude. Dans les études de Naranjo et Ellsworth^13,14 , il y avait quatre principaux observateurs et ils étaient chacun responsable d’un pâté de maisons répétée de l’expérience. Différences entre les observateurs ne faisaient ensuite par variation de bloc dans les analyses statistiques. Les observateurs ont également conféré sur une base régulière afin de réduire les différences individuelles dans l’interprétation des stades de développement et les causes de la mort. Dans d’autres études, une seule personne a fait toutes les observations²⁹, réduisant ainsi les incohérences axée sur l’observation. Il est également important d’établir les cohortes dans une fenêtre assez étroite du temps de sorte qu’une population identifiée pourrait être suivie sur les dates des observations ultérieures. Selon la portée de l’étude, il serait possible d’échelonner l’initiation de la cohorte, mais ensuite une planification minutieuse serait nécessaires pour faire en sorte que les observations qui s’ensuites pour le développement et la mortalité chronométrés à intervalles similaires, surtout si le développement est rapide, comme pour les espèces étudiées ici.

Une limitation évidente de la méthode est qu’il ne comprend pas de reproduction et la mortalité de la phase mobile adulte. Plusieurs prédateurs peuvent potentiellement la proie sur adulte b. tabaci^43,44,45 et peut être une source importante de mortalité ne pas capturée par cette méthode. Reproduction est aussi essentiel à la compréhension de la dynamique globale de la population d’une espèce. Il est possible de combiner les données de laboratoire générée sur reproduction adulte dépendant de la température et de la survie avec des données de table de vie sur le terrain depuis les stades immatures de¹³, mais on ne sait pas comment bien représentent ces données de laboratoire le processus de reproduction sous environnements champ variable. Avec la mesure ponctuelle de la dynamique des populations de mouches blanches ainsi que des modèles, ces résultats de table vie peuvent servir à tirer des inférences sur l’adulte immigration et émigration¹³. Une autre limitation est que la mortalité pendant le stade de chenille de l’insecte n’est pas mesurée. Soutenir la recherche suggère que le stade de chenille est très court en durée^46,47 et que le taux de mortalité sont négligeables³⁰. Une troisième limite, c’est que les insectes dans la cohorte sont tous situés près du sommet de la plante. Certains facteurs de mortalité (prédation, parasitisme, délogement) peuvent varier selon l’endroit avec la verrière. Par exemple, certains prédateurs ou parasitoïdes peuvent avoir des préférences spécifiques de microclimat délogement forces telles que le vent et pluie peut être moins sévère inférieure dans la canopée. Cette limitation peut être facilement surmontée en modifiant simplement la distribution des insectes marquées dans la cohorte. Les autres limitations méritent davantage de recherche et de développement vers un tableau plus complet de la vie. Des restrictions similaires sont susceptibles d’affecter d’autres espèces d’insectes avec des styles de vie et des comportements similaires.

Limitations supplémentaires impliquent certaines des méthodes d’analyse décrites ici. Alors que l’analyse des facteurs clés a été largement utilisé dans la vie table analyses¹², elle a été critiquée comme une méthode inadéquate pour définir les mécanismes occasionnels que lecteur population dynamics⁴⁸. Cependant, en conjonction avec d’autres analyses il peut faire la lumière sur les étapes importantes de la vie et mortalité des forces d’impact sur les populations d’insectes¹³. Analyse de densité-dépendance a également été contestée pour des raisons méthodologiques et écologiques et direct de densité-dépendance est parfois associée avec régulation de la population, le débat se poursuit sur la meilleure façon de mesurer et démontrer l’effet^{4 ,31,49,50,},⁵¹. Enfin, les analyses de mortalité irremplaçable est une structure mathématique et il est difficile de savoir exactement comment contemporaine mortalité forces vont interagir et compenser tout facteur qui pourrait être éliminé^2,11. La méthode présentée ici suppose qu’il n’y a pas de densité-dépendance en mortalité.

Les protocoles de champ sont flexibles et peuvent être appliquées dans un certain nombre de circonstances et d’un certain nombre de différentes cultures au-delà de coton, tant que les insectes d’intérêt sont sessiles²⁶. Il peut être appliqué pour décrire simplement les sources et les taux de mortalité pour une population d’insectes ou peut être utilisé dans un contexte expérimental afin d’évaluer l’influence d’un grand nombre de facteurs sur la dynamique de la mortalité d’une population de^31,36 . Décrivent les méthodes d’analyse générales ici pas d’application large, malgré les limitations du facteur clé, de densité-dépendance et d’analyses de mortalité irremplaçable déjà notés. L’inclusion de survie et de reproduction adulte ouvrirait de nouvelles possibilités d’analyses et de compréhension au travers de l’application des modèles matriciels et la riche gamme d’outils d’interprétation qu’ils permettent. Par exemple, un tableau complet de la vie permettrait l’application de l’analyse de l’élasticité, une méthode robuste pour identifier quelle vie stades contribuent le plus à la croissance de population^36,52. Cela peut permettre à une plus fondamentale comprendre la dynamique de population d’une espèce et facilite également l’identification de quelle vie étapes pourraient être plus rentable ciblés par des mesures de contrôle telles que la lutte biologique contre³⁷. Application de telles analyses de b. tabaci could contribuer aux stratégies de gestion encore plus robustes dans les systèmes cultures affectés.

Les auteurs n’ont rien à divulguer.

Nous remercions D. Ashton, V. Barkley, K. Beimfohr, F. Bojorquez, J. Cantrell, G. Castro, R. Christensen, J. Fearn, C. Jara, D. Meade, G. Owens, L. Rodarte, D. Sieglaff, A. Sonoqui, M. Stefanek, Stuart B., J. Trejo, A. Slade et Yescas E. une assistance technique. Prise en charge partielle a été fourni par USDA Agricultural Research Service, USDA-Institut National pour l’alimentation et l’Agriculture Extension IPM programme et Pest Management Solutions de rechange spécial projets, Cotton Incorporated, Arizona Association des producteurs de coton, coton Fondations, USDA-cris, NAPIAP (région de l’Ouest) et région de l’Ouest IPM projets spéciaux.