Im Gegensatz zum passiven Transport wird beim aktiven Transport eine Substanz durch Membranen entgegen ihres Konzentrationsgradienten oder elektrochemischen Gradienten bewegt. Es gibt zwei Arten von aktivem Transport: den primären aktiven Transport und den sekundären aktiven Transport. Beim primären aktiven Transport wird die chemische Energie von ATP genutzt, um Proteinpumpen anzutreiben, welche in die Zellmembran eingebettet sind. Mit der Energie von ATP transportieren die Pumpen Ionen entgegen ihres elektrochemischen Gradienten in eine Richtung, in die sie sich normalerweise durch Diffusion nicht bewegen würden.

Beziehung zwischen Konzentration, elektrischen und elektrochemischen Gradienten

Die Funktionsweise des elektrischen und konzentrationsabhängigen Gradienten erklärt die Dynamik des aktiven Transports. Ein Konzentrationsgradient ist der Unterschied in der Konzentration einer Substanz durch eine Membran oder einen Raum. Moleküle und Ionen bewegen sich dann von der Seite des höheren Konzentrationsgradienten auf die Seite des niedrigeren. In vergleichbarer Weise ist ein elektrischer Gradient die Kraft, die sich aus der Differenz zwischen den elektrochemischen Potenzialen auf jeder Seite der Membran ergibt. Auch das führt zur Bewegung von Ionen durch die Membran, bis die Ladungen auf beiden Seiten der Membran ähnlich bzw. ausgeglichen sind. Ein elektrochemischer Gradient wird erzeugt, wenn die Kräfte eines chemischen Konzentrationsgradienten und eines elektrischen Ladungsgradienten kombiniert werden.

Die Natrium-Kalium-Pumpe

Ein für die Aufrechterhaltung des elektrochemischen Gradienten in Zellen verantwortlicher wichtiger Transporter ist die Natrium-Kalium-Pumpe. Der primäre aktive Transport der Pumpe tritt auf, wenn sie so ausgerichtet ist, dass sie die Membran mit geschlossener extrazellulärer Seite und offener intrazellulärer Region durchspannt und mit einem ATP-Molekül assoziiert ist. In dieser Anordnung hat die Transportpumpe eine hohe Affinität für Natriumionen, die normalerweise nur in geringen Konzentrationen in der Zelle vorhanden sind. Drei dieser Ionen dringen in die Pumpe ein und binden sie. Diese Bindung ermöglicht es ATP, eine seiner Phosphatgruppen auf den Transporter zu übertragen. So wird die Energie bereitgestellt wird, welche benötigt wird, um die intrazelluläre Seite der Pumpe zu schließen und den extrazellulären Bereich zu öffnen.

Diese Änderung der Struktur verringert die Affinität der Pumpe für Natrium-Ionen, die in den extrazellulären Raum abgegeben werden. Gleichzeitig wird jedoch die Affinität für Kalium erhöht. Dadurch kann die Pumpe zwei Kalium-Ionen, die in geringer Konzentration in der extrazellulären Umgebung vorhanden sind, binden. Die extrazelluläre Seite der Pumpe schließt sich dann und die von ATP abgeleitete Phosphatgruppe auf dem Transporter löst sich ab. Dadurch kann sich ein neues ATP-Molekül an der intrazellulären Seite der Pumpe binden, die sich öffnet und die Kalium-Ionen somit in die Zelle gelangen und den Transporter in seine Ausgangsform zurückzubringen. So beginnt der Zyklus erneut.

Der primäre aktive Transport der Pumpe führt zu einem Ungleichgewicht zwischen der Verteilung der Ionen auf den jeweiligen Membranseiten. Es gibt mehr Kalium-Ionen im Zellinneren und mehr Natrium-Ionen außerhalb der Zelle. Daher ist das Zellinnere negativer als das Zelläußere. Es bildet sich somit ein elektrochemischer Gradient durch dieses Ionenungleichgewicht. Die Kraft des elektrochemischen Gradienten führt dann zu weiteren aktiven Transportreaktionen. Dieser sekundäre aktive Transport, auch Cotransport genannt, findet statt, wenn ein Stoff durch eine Membran transportiert wurde, als Ergebnis eines elektrochemischen Gradienten der durch einen primären aktiven Transport ohne zusätzliches ATP aufgebaut wurde.